Земноводні

клас наземних хребетних
Земноводні (амфібії)
Час існування: 370–0 млн р. т. пізній девоннаш час
Австралійська зелена деревинна жаба (Litoria caerulea)
Біологічна класифікація
Домен: Еукаріоти (Eukaryota)
Царство: Тварини (Animalia)
Тип: Хордові (Chordata)
Підтип: Черепні (Craniata)
Надклас: Щелепні (Gnathostomata)
Лопатепері (Sarcopterygii)
Чотириногі (Tetrapoda)
Дугохребцеві (Batrachomorpha)
Клас: Земноводні (Amphibia)
Gray, 1825
Біорізноманіття амфібій на Землі.
Біорізноманіття амфібій на Землі.
Ряди
Посилання
Вікісховище: Amphibia
Віківиди: Amphibia
EOL: 1552
ITIS: 173420
NCBI: 8292
Fossilworks: 137280

Земново́дні[1], або амфібії (Amphibia) — найменший за кількістю видів (близько 6 тисяч[2]) клас наземних хребетних (Tetrapoda). В Україні мешкає 20 видів. У процесі еволюції стали першими наземними хребетними.

Опис ред.

Це перші наземні хребетні, котрі зберігають тісний зв'язок з водним середовищем. Розмножуються у воді (у частини видів, зокрема в поширеної в Карпатах саламандри, відоме яйцеживородіння). У процесі індивідуального розвитку земноводні проходять стадію водної личинки, що дихає зябрами. У дорослих, окрім легень, як додаткового органу дихання використовується шкіра, вкрита слизом, що також засвідчує їхній тісний зв'язок з вологими біотопами.

Всі земноводні проходять стадію метаморфозу, тобто процес перетворення водної личинки на дорослу наземну тварину. Так само як риби і рептилії, вони продовжують рости протягом всього життя та не здатні підтримувати температуру тіла, відмінною від температури навколишнього середовища.

Земноводні виникли не менше 300 млн років тому і за час існування стали досить поширеними — місця їхнього мешкання надзвичайно різноманітні, діапазон пристосування до умов дуже широкий.

Сучасні земноводні групують у три ряди:

В Україні поширені види двох останніх груп. Найвідомішими у нас є такі види, як тритон звичайний, ропуха сіра, жаба озерна.

Усі земноводні є важливими компонентами екосистем та індикаторами стану середовища. Багато з них є об'єктом промислу. Жаби широко використовуються в біологічних дослідженнях. Вдячні дослідники поставили їм пам'ятники у Парижі та Токіо. Першими космонавтами серед хребетних також були жаби.

Загальна характеристика ред.

Шкірні покриви ред.

Усі земноводні мають гладеньку тонку шкіру, яка порівняно легко проникна для рідин і газів. Будова шкіри є характерною для хребетних тварин: виділяється багатошаровий епідерміс і власне шкіра (коріум). Шкіра багата шкірними залозами, що виділяють слиз. У деяких слиз може бути отруйний, або полегшувати газообмін. Шкіра є додатковим органом газообміну і забезпечена густою мережею капілярів.

Рогові утвори дуже рідкісні, також рідкісні й окостеніння шкіри: в Ephippiger aurantiacus і рогатої жаби виду Ceratophrys dorsata є кістяна платівка у шкірі спини, в безногих земноводних — лусочки; в жаб іноді під старість відкладається вапно у шкірі.

Скелет ред.

Тіло розділене на голову, тулуб, хвіст (у хвостатих) і п'ятипалі кінцівки. Голова рухома, з'єднана з тулубом. Скелет розділений на відділи:

  • Осьовий скелет (хребет);
  • Скелет голови (череп);
  • Скелет вільних кінцівок та їх поясів.

У хребті виділяють 4 відділи: шийний, тулубовий, крижовий і хвостовий. Число хребців — від 7 у безхвостих до 200 у безногих земноводних.

Шийний хребець рухомо причленяється до потиличного відділу черепа (забезпечує рухливість голови). До тулубових хребців прикріплюються ребра (крім безхвостих, у яких вони відсутні). Єдиний крижовий хребець з'єднаний з тазовим поясом. У безхвостих хребці хвостового відділу зростаються в одну кістку.

Плоский і широкий череп зчленовується з хребтом за допомогою двох виростків, утворених потиличними кістками. Череп аутостилічний.

Скелет кінцівок утворений скелетом пояса кінцівок і скелетом вільних кінцівок. Плечовий пояс лежить у товщі мускулатури і включає парні лопатки, ключиці та воронячі кістки, з'єднані з грудниною. Скелет передньої кінцівки складається з плеча (плечова кістка), передпліччя (променева і ліктьова кістки) та кисті (кістки зап'ястка, п'ястка і фаланги пальців). Тазовий пояс складається з парних клубових, сідничних і лобкових кісток, що зрослися між собою. Він прикріплений до крижового хребця через клубові кістки. До складу скелета задньої кінцівки входять стегно, гомілка (велика та мала гомілкова кістки) і стопа. Кістки передплесна, плесна і фаланги пальців. У безхвостих кістки передпліччя і гомілки зливаються. Всі кістки задньої кінцівки сильно подовжені, утворюючи потужні важелі для пересування стрибками.

У земноводних вперше з'явилася справжня п'ятипала кінцівка. Також у земноводних немає ребер.

Мускулатура ред.

Мускулатура поділяється на мускулатуру тулуба і кінцівок. Тулубова мускулатура сегментована. Групи спеціальних м'язів забезпечують складні рухи важільних кінцівок. На голові розташовані м'язи-піднімачі та опускаючі м'язи.

У жаби, наприклад, м'язи найкраще розвинені в області щелеп і кінцівок. У хвостатих земноводних (вогняна саламандра) так само сильно розвинені хвостові м'язи.

Органи дихання ред.

Органом дихання у земноводних є:

У більшості видів (крім безлегеневих саламандр і жаб Barbourula kalimantanensis) є легені не дуже великого об'єму у вигляді тонкостінних мішків, обплетених густою мережею кровоносних судин. Кожна легеня відкривається самостійним отвором у гортанно-трахейну западину (тут розташовані голосові зв'язки, що відкриваються щілиною в ротоглоткову порожнину). За рахунок зміни об'єму ротоглоткової порожнини повітря надходить у ротоглоткову порожнину через ніздрі при опусканні її дна. При підніманні дна повітря проштовхується в легені. У жаб, пристосованих до перебування у більш посушливому середовищі, шкіра роговіє, і дихання здійснюється переважно легенями.

Органи кровообігу ред.

Кровоносна система замкнена, серце трикамерне зі змішуванням крові у шлуночку (крім безлегеневих саламандр, які мають двокамерне серце). Температура тіла залежить від температури навколишнього середовища.

Кровоносна система складається з великого і малого кіл кровообігу. Поява другого кола пов'язана з надбанням легеневого дихання. Серце складається з двох передсердь (у правому передсерді кров змішана, переважно венозна, а в лівому — артеріальна) і одного шлуночка. Всередині стінки шлуночка утворюють складки, що перешкоджають змішуванню артеріальної та венозної крові. Зі шлуночка виходить артеріальний конус, забезпечений спіральним клапаном.

Артерії:

  • Шкірнолегеневі артерії (несуть венозну кров до легенів і шкіри);
  • сонні артерії (постачають артеріальною кров'ю органи голови);
  • Дуги аорти несуть змішану кров до решти органів тіла.

Мале коло — легеневе, починається шкірно-легеневими артеріями, що несуть кров до органів дихання (легенів і шкіри); від легень збагачена киснем кров збирається у парні легеневі вени, що впадають у ліве передсердя.

Велике коло кровообігу починається дугами аорти і сонними артеріями, які розгалужуються в органах і тканинах. Венозна кров парними передніми порожнистими венами і непарною задньою порожнистою веною потрапляє у праве передсердя. Крім того, у передні порожнисті вени потрапляє окиснена кров від шкіри, тому кров у правому передсерді змішана.

У зв'язку з тим, що органи тіла забезпечуються змішаною кров'ю, в амфібій низький рівень обміну речовин і тому вони холоднокровні тварини.

Органи травлення ред.

Усі земноводні харчуються тільки здобиччю, що рухається. На дні ротоглоткової порожнині знаходиться язик. У безхвостих він переднім кінцем прикріплюється до нижніх щелеп, при вилову комах язик викидається з рота, до нього приліплюється здобич. На щелепах є зуби, що служать лише для утримання здобичі. У жаб вони розташовані лише на верхній щелепі.

У ротоглоткову порожнину відкриваються протоки слинних залоз, секрет яких не містить травних ферментів. З ротоглоткової порожнини їжа по стравоходу надходить у шлунок, звідти у дванадцятипалу кишку. Сюди відкриваються протоки печінки та підшлункової залози. Перетравлювання їжі відбувається в шлунку і дванадцятипалій кишці. Тонкий кишечник переходить у пряму кишку, яка утворює розширення — клоаку.

Органи виділення ред.

Органи виділення — парні тулубові нирки, від яких відходять сечоводи, що відкриваються в клоаку. У стінці клоаки є отвір сечового міхура, в який стікає сеча, що потрапила в клоаку з сечоводів. У тулубових нирках не відбувається зворотного всмоктування води. Після наповнення сечового міхура і скорочення м'язів його стінок, концентрована сеча виводиться в клоаку і викидається назовні. Своєрідна складність такого механізму пояснюється необхідністю земноводних зберігати більшу кількість вологи. Тому сеча не видаляється одразу з клоаки, а потрапивши в неї, попередньо надсилається в сечовий міхур. Частина продуктів обміну і велика кількість вологи виділяється через шкіру. Ці особливості не дозволили земноводним повністю перейти до наземного способу життя.

Нервова система ред.

У порівнянні з рибами відносна вага головного мозку земноводних більша. Вага головного мозку у відсотках від маси тіла становить у сучасних хрящових риб 0,06-0,44 %, у кісткових риб 0,02-0,94 %, у хвостатих земноводних 0,29-0,36 %, у безхвостих 0,50-0,73 %[3].

Головний мозок складається з п'яти відділів:

  • Передній мозок сіра речовина присутня в невеликих кількостях (бо розмір переднього мозку порівняно малий ) відносно великий, розділений на дві півкулі, має великі нюхові частки;
  • Проміжний мозок добре розвинений;
  • Мозочок розвинений сильно у зв'язку з виконанням складних рухів (підтримання рівноваги в плаванні, направленням рухів);
  • Довгастий мозок є центром дихальної, кровоносної і травної систем;
  • Середній мозок відносно невеликий, є центром зору, тонусу скелетної мускулатури.

Органи чуття ред.

Очі пристосовані до функціонування у повітряному середовищі. У земноводних очі схожі на очі риб, проте не мають сріблястої і відбивної оболонок, а також серпоподібного відростка. Недорозвинені очі лише у протеїв. У вищих земноводних є верхні (шкірясті) і нижні (прозорі) рухливі повіки. Миготлива перетинка (замість нижньої повіки у більшої частини безхвостих) виконує захисну функцію. Слізні залози відсутні, але є гардерова залоза, секрет якої змочує рогівку та оберігає її від висихання. Рогівка випукла. Кришталик має форму двоопуклої лінзи, діаметр якої змінюється в залежності від освітлення; акомодація відбувається за рахунок зміни відстані кришталика до сітківки. У багатьох розвинений кольоровий зір.

Органи нюху функціонують лише у повітряному середовищі, представлені парними нюховими мішками. Їхні стінки вистелені нюховим епітелієм. Відкриваються назовні ніздрями, а в ротоглоткову порожнину хоанами. Наявний якобсонів орган — сліпозамкнений канал, що відкривається в ротоглоткову порожнину, вважають, що сприймає запах їжі, яка перебуває у роті.

В органі слуху з'являється новий відділ — середнє вухо. Зовнішній слуховий отвір закриває барабанна перетинка, що поєднана зі слуховою кісточкою — стремінцем. Стремінце впирається в овальне вікно, що веде у порожнину внутрішнього вуха, передаючи йому коливання барабанної перетинки. Для вирівнювання тиску по обидва боки барабанної перетинки порожнина середнього вуха з'єднана з ротоглотковою порожниною слуховою трубою.

Органом дотику є шкіра, яка містить чутливі нервові закінчення.

У водних представників і пуголовків є органи бічні лінії.

Статеві органи ред.

Усі земноводні роздільностатеві. У більшості земноводних запліднення зовнішнє (у воді).

У період розмноження яєчники, наповнені зрілими яйцеклітинами, заповнюють у самок майже всю черевну порожнину. Дозрілі ікринки випадають у черевну порожнину тіла, потрапляють у яйцепровід і, пройшовши ним, через клоаку виводяться назовні.

Самці мають парні сім'яники. Сім'явивідні канальці, що відходять від них, потрапляють у сечоводи, що служать одночасно самцям як сім'япроводи. Вони також відкриваються в клоаку.

Життєвий цикл ред.

В життєвому циклі земноводних чітко виділяються чотири стадії розвитку: яйце, личинка (пуголовок), період метаморфозу, імаго.

Яйця (ікринки) земноводних, як й ікра риб, не мають водонепроникної оболонки. Для розвитку яйця необхідно його постійне зволоження. Переважна більшість земноводних відкладають ікру в прісних водоймах, однак відомі й винятки: черв'яги, амфіуми, велетенські саламандри та деякі інші амфібії відкладають ікру на суші. Навіть у цих випадках яйця потребують підвищеної вологості навколишнього середовища, забезпечення якої лягає на батьків. Відомі види, які носять ікринки на своєму тілі: самиця сітчастої веслоногої жаби прикріплює їх до живота, а самці жаб-повитух обмотують шнуркоподібну кладку навколо задніх ніг[4]. Особливо незвично виглядає турбота про потомство у піпи сурінамської — запліднена ікра вдавлюється самцем у спину самки й остання носить її на собі, поки з ікри не вилупляться молоді піпи.

З ікринок вилуплюються личинки, що ведуть водний спосіб життя. За своєю будовою личинки нагадують риб: у них відсутні парні кінцівки, дихають зябрами (зовнішніми, потім внутрішніми); мають двокамерне серце та одне коло кровообігу, органи бічної лінії.

Зазнаючи метаморфозу, личинки перетворюються на імаго, що ведуть наземний спосіб життя. Процес метаморфозу у безхвостих амфібій відбувається стрімко, тоді як у примітивних саламандр і безногих земноводних він сильно розтягнутий у часі[5].

Земноводні деяких видів піклуються про потомство (жаба, квакші).

Спосіб життя ред.

Більшість проводить життя у вологих місцях, чергуючи перебування на суші й у воді, проте є деякі виключно водні види, а також види, які проводять життя виключно на деревах. Недостатня пристосованість земноводних до перебування в наземному середовищі зумовлює різкі зміни їхнього способу життя у зв'язку з сезонними змінами умов існування. Земноводні здатні впадати в тривалу сплячку при несприятливих умовах (холод, посуха). У деяких видів активність може змінюватися з нічної на денну при зниженні температури вночі. Земноводні активні лише у теплих умовах. При температурі +7 — +8 °C більшість видів впадають у заціпеніння, а при −2 °C — гинуть. Але деякі земноводні здатні переносити тривале заморожування, пересихання, а також регенерувати значні частини тіла, що були втрачені.

Деякі земноводні, наприклад, морська жаба Bufo marinus, можуть жити в солоній воді. Однак, більшість амфібій зустрічається лише у прісній воді. Тому вони відсутні на більшості океанічних островів, де умови для них у принципі сприятливі.

Харчування ред.

Всі сучасні земноводні на стадії імаго — хижаки, харчуються дрібними тваринами (в основному комахами та безхребетними), здатні до канібалізму. Рослиноїдних тварин серед земноводних немає через вкрай повільний обмін речовин. У раціон водних видів може входити молодь риб, а найбільші можуть полювати на пташенят водоплавних птахів і дрібних гризунів, що потрапили у воду[6].

Характер харчування личинок хвостатих земноводних практично аналогічний до харчування дорослих тварин. Личинки безхвостих мають кардинальну відмінність, харчуючись рослинною їжею і детритом, переходячи до хижацтва лише у кінці личинкової стадії[7].

Розмноження ред.

Спільною особливістю розмноження майже всіх земноводних є їх залежність від води у цей період, де вони відкладають яйця і де відбувається розвиток личинок. Розмножуються земноводні у дрібних водоймах, що добре прогріваються. У теплі весняні вечори, наприкінці квітня та у травні, зі ставків лунають гучні звуки. Ці «концерти» влаштовують самці жаб для привернення уваги самок.

Отруйні види ред.

Дуже отруйними є жаби-дереволази[8]. Отрута, яку виділяють шкірні залози земноводних, містить бактерициди.

Зокрема, надзвичайно отруйним земноводним є жаба-кокоа, мешканець тропічних лісів Колумбії, розміром всього 2-3 см. Її шкірний слиз містить батрахотоксин. Зі шкіри кокоа індіанці готують отруту для стріл. Однієї жаби достатньо щоб отруїти 50 стріл.

2 мг очищеної отрути іншої південноамериканської жаби — листолаза жахливого — досить, щоб убити людину. Проте, в цієї жаби є природний ворог — невелика змія Leimadophis epinephelus, яка харчується молодими листолазами.

Земноводні у житті людини ред.

Безхвостих земноводних (жаб) людина використовує в їжу.

Завдяки живучості земноводних часто тримають як лабораторних тварин.

Відомі цілющі властивості отрути земноводних. Порошок із сушених жаб'ячих шкірок застосовують у Китаї та Японії при водянці, для поліпшення серцевої діяльності, від зубного болю і при кровотечі ясен. Порівняно недавно у тропічних лісах Південної Америки була виявлена деревна жаба, що виділяє речовини, які у 200 разів ефективніші від морфію.

Доволі популярним є утримання земноводних у неволі (див. тераріум).

На початку XXI століття спостерігають масове вимирання видів амфібій.

Класифікація ред.

Сучасні представники представлені трьома рядами:

Еволюція ред.

Земноводні походять від стародавніх кистеперих риб і дали початок представникам класу плазуни. Найпримітивнішим рядом земноводних вважають хвостаті. Хвостаті земноводні найбільш схожі з найдавнішими представниками класу. Більш спеціалізованими групами є безхвості земноводні та безногі.

Про походження земноводних досі ведуться суперечки. Згідно з останніми даними, земноводні походять від стародавніх кистеперих риб, а саме від ряду рипідістій. За будовою кінцівки і черепа ці риби близькі до викопних земноводних (стегоцефалів), яких вважають предками сучасних амфібій. Найархаїчнішою групою вважають іхтіостегіди, які зберігають ряд рис, що властиві рибам — хвостовий плавник, рудименти зябрових кришок, органи, що відповідають органам бічної лінії риб. Проте в 2024 році, в науковому виданні Biological Sciences було опубліковано результати дослідження, згідно якого міжнародна група біологів-еволюціоністів та палеонтологів виявила найдавніші на сьогодні останки жаби, яка жила приблизно 100 мільйонів років тому та належала до виду Gansubatrachus qilianensis[9].

Основні ароморфози ред.

  1. Поява пятипалої кінцівки.
  2. Розвиток легенів.
  3. Наявність трикамерного серця.
  4. Формування середнього вуха.
  5. Поява двох кіл кровообігу

Примітки ред.

  1. Словник української мови: в 11 томах. Том 3. — Стор. 559. 1972. Архів оригіналу за 27 січня 2019. Процитовано 09.12.2018. 
  2. Огляд на вебсайті МСОП. Архів оригіналу за 1 липня 2014. Процитовано 20 вересня 2012. 
  3. Нікітенко, 1969, Головний мозок земноводних [Архівовано 16 грудня 2013 у Wayback Machine.]
  4. Чому вони… водяні? [Архівовано 29 листопада 2011 у Wayback Machine.] (рос.)
  5. Як земноводні вчилися перетворюватися [Архівовано 15 червня 2013 у Wayback Machine.] (рос.)
  6. Живленн земноводних. Архів оригіналу за 2 грудня 2013. Процитовано 29 грудня 2011. 
  7. Травна система земноводних [Архівовано 2 грудня 2013 у Wayback Machine.] (рос.)
  8. Журнал «Вокруг света» Отруйна еволюція [Архівовано 19 лютого 2008 у Wayback Machine.] (рос.)
  9. Вчені знайшли останки жаби, яка жила за часів динозаврів. 08.02.2024, 19:31

Література ред.

  • Писанець Євген. Земноводні України. — К. : Видавництво Раєвського, 2007. — 192 с.: рис. — (Серія визначників «Природа України»). — Бібліогр.: с. 174—192.
  • Писанець Є. М. Амфібії Україні: довідник-визначник земноводних Україна і суміжних територій. — Київ: Зоол. музей ННПМ НАН України, 2007. — 311 с.
  • Куриленко, Владимир Евгеньевич. Земноводные и пресмыкающиеся фауны Украины: справочник- определитель. — К. : Генеза, 1999. — 206 с.: ил.
  • Гулай, Володимир Іванович. Амфібії та рептилії: навч.-метод. посібник / В. І. Гулай ; Кіровоградський держ. педагогічний ун-т ім. Володимира Винниченка. Науково-дослідна лабораторія екології степу. — Кіровоград: РВЦ КДПУ ім. В.Винниченка, 2001. — 23 с. — (Серія: природа Кіровоградщини.).
  • Гулай, О. В. Амфібії та рептилії: довідник / О. В. Гулай, В. В. Гулай. — Кіровоград: ПОЛІМЕД-Сервіс, 2007. — 84 с.: іл. — (Серія «Природа Кіровоградщини»). — Бібліогр.: с. 82.
  • Кузьмин, С. Л. Земноводные бывшего СССР. — М. : Товарищество научных изданий КМК, 1999. — 298 с.: табл., рис., карты, фото.
  • Дмитриев Юрий Дмитриевич. Земноводные и пресмыкающиеся; ред. Н. М. Пожарицкая ; рис. В. Н. Родин. — М. : ООО «Издательство АСТ»: Олимп, 1998. — 304 с.: ил. — (Соседи по планете).
  • Жизнь животных. Энциклопедия в шести томах. Том 5. (Земноводные. Пресмыкающиеся). Общая редакция члена-корреспондента АН СССР профессора Л. А. Зенкевича. — Москва: Просвещение, 1969. — 488 с.
  • Dieter Glandt: Taschenlexikon der Amphibien und Reptilien Europas. Quelle & Meyer, Wiebelsheim 2010. ISBN 978-3-494-01470-8
  • Andreas & Christel Nöllert: Die Amphibien Europas. Francke-Kosmos, Stuttgart 1992, ISBN 3-440-06340-2
  • Carroll, Robert L. (1988). Vertebrate Paleontology and Evolution. New York: W.H. Freeman & Co. 
  • Carroll, Robert L. (2009). The Rise of Amphibians: 365 Million Years of Evolution. Baltimore: The Johns Hopkins University Press. ISBN 978-0-8018-9140-3. 

Посилання ред.

  • Земноводні / Національний науково-природничий музей НАН України