Великорогий олень

вид викопних ссавців

Великорогий олень, гігантський олень, або ірландський олень (лат. Megaloceros giganteus) — викопний вид оленів роду Megaloceros, один з найбільших оленів, що коли-небудь жили. У плейстоцені його ареал простягався через всю Євразію, від Ірландії (де він відомий за численними рештками, знайденими в болотах) до озера Байкал у Сибіру. Останні відомі рештки цього виду із заходу Росії датуються близько 7700 років тому на основі радіовуглецевого аналізу[1][2]. Його роги, які могли сягати 3,5 метра у поперечнику, були найбільшими серед усіх відомих оленів[3]. Його найближчими  сучасними родичами є лані (рід Dama)[3][4][5][6].

Великорогий олень
Період існування: середній плейстоценсередній голоцен, 0.45–0.0077 млн р. т.
Біологічна класифікація редагувати
Царство: Тварини (Animalia)
Тип: Хордові (Chordata)
Клада: Синапсиди (Synapsida)
Клас: Ссавці (Mammalia)
Ряд: Парнокопитні (Artiodactyla)
Родина: Оленеві (Cervidae)
Рід: Megaloceros
Вид:
Великорогий олень (M. giganteus)
Біноміальна назва
Megaloceros giganteus
(Blumenbach, 1799)
Усереднений за часом ареал M. giganteus протягом пізнього плейстоцену
Синоніми
Список
  • Alce gigantea Blumenbach, 1799
  • Cervus hibernus Desmarest, 1820
  • Cervus megaceros Hart, 1825
  • Megaloceros antiquorum Brookes, 1828
  • Cervus euryceros (Aldrovandi, 1621), Hibbert, 1830
  • Cervus megaceros irlandicus Fischer, 1838
  • Cervus (Megaceros) hibernicus Owen, 1844
  • Cervus giganteus Reynolds, 1929
  • Megaceros giganteus latifrons Raven, 1935

Історія вивчення

ред.
 
Застаріла реконструкція Чарльза Найта(інші мови), 1906 р.

Перші наукові описи решток тварини були зроблені ірландським лікарем Томасом Молінью(інші мови) в 1695 році, який ідентифікував великі роги з Дардістауна — які, очевидно, часто розкопували в Ірландії — як такі, що належать лосям, зробивши висновок, що колись вони були поширені на острові[7]. Рід отримав першу офіційну назву Alce gigantea з описом Йоганна Фрідріха Блюменбаха у його «Handbuch der Natureschichte» у 1799 році[8]. Alce — це варіант Alces, латинської назви лося. Оригінальний опис Alce gigantea, зроблений Блюменбахом, містить досить скупу інформацію про цей вид, вказуючи лише, що цей вид «викопного лося» походить саме з Ірландії та характеризується величезними розмірами тіла.

Згідно з Блюменбахом, відстань між вершинами рогів гігантського оленя може досягати близько 4,4 м. Ця особливість, згадана Блюменбахом, дозволила Роману Кройтору ідентифікувати типовий зразок гігантського оленя[9], який вперше був зображений і описаний в книзі Томаса Райта «Louthiana»[10].

Голотип Megaloceros giganteus (Blumenbach, 1799) — це добре збережений череп самця з надзвичайно великими рогами, знайдений в околицях Данліра (графство Лаут, Ірландія)[9]. Типовий зразок гігантського оленя наразі виставлений у замку Барміт, де його вперше побачив і описав Томас Райт[9].

Опис

ред.
 
Художня реконструкція

Великорогий олень сягав близько 2 м заввишки у плечах[3], і мав великі плоскі та широкі роги[11], найбільші з усіх відомих оленів. Найбільші екземпляри цих рогів сягали понад 3,5 м від кінчика до кінчика[3] (хоча екземпляри, що перевищують 3 метри у поперечнику зустрічаються рідко[9]) і вагою 40 кг[12]. Його роги значно більші, ніж у сучасних лосів, і в середньому більш ніж удвічі перевищують їх за об'ємом[13]. За розміром тіла, приблизно 450—700 кг або більше[14][12][15], ірландський олень був найважчим з відомих «оленів Старого Світу»[3]. Разом з сучасним аляскинським лосем (Alces alces gigas) був третім за величиною відомим оленем, після вимерлих Cervalces latifrons і Cervalces scotti[14][12]. Форма і розмах рогів значно варіювалися відносно місцевості та періоду існування оленів, що, ймовірно, свідчить про адаптацію деяких популяцій до лісового середовища[9].

Ймовірно, через відмінності в соціальній структурі, ірландський олень демонструє більш виражений статевий диморфізм, ніж лось — самці ірландського оленя помітно більші за самок[16]. Вага самців гігантського оленя могла коливатися в межах 450—700 кг — 575 кг у середньому. Самки були приблизно на 20 % менші, із середньою вагою 460 кг[17].

Середовище існування

ред.

Відомий з часів середнього і верхнього плейстоцену північної частини Євразії. Викопні рештки цього виду були знайдені у великій кількості в Ірландії, за що він отримав свою другу назву («ірландський олень»).

Ірландський олень мав великий ареал, що простягався від Атлантичного океану на заході до озера Байкал на сході. Великорогий олень, схоже, не просунувся на північ до відкритого тундростепу Сибіру, та скоріше тримався бореального степово-лісостепового регіону, де переважали поодинокі ялини та сосни, а також низькорослі трави та чагарники, включаючи осоки, ставчаки, полин та лобода[2]. Цей вид мав певну екологічну пластичність, оскільки в інтергляціальні періоди, що передували голоцену, цей вид був присутній у лісистій місцевості Європи в помірному кліматі[9][18]. У ці часи вид зазвичай мав менш широкі роги, ніж у льодовикові періоди, що, ймовірно, було адаптацією до пересування лісовими масивами[9].

Відносини з ранніми людьми

ред.
 
Копія наскельного малюнку з печери Ласко, ~15,000 р. до н.е.

У ряді стоянок середнього палеоліту були знайдені рештки M. giganteus зі слідами порізів, що вказують на те що неандертальці полювали на них. Ці рештки походять з печер Bolomor(інші мови) в Іспанії (180 000 років тому[19]), печер De Nadale і Riparo del Broion на півночі Італії (71—69 000[20] і 50—44 000 років тому[21] відповідно) та можливо Абрі-дю-Марас на південному сході Франції (55—40 000 років тому)[22]. Викопна нижня щелепа з Вихватинців, Молдова, що датується емський ярусом—початком пізнього плейстоцену, має «насічки, зроблені знаряддям праці, на бічній стороні»[23].

З європейського наскельного мистецтва верхнього палеоліту відома невелика кількість зображень ірландського оленя. Однак їх набагато менше, ніж зображень звичайного благородного оленя та північного оленя.

Причини вимирання

ред.
 
36 000-річний наскельний малюнок ірландського оленя в печері Шове, Франція (крапка вказує на зразок 14C)

За межами Ірландії пізнього плейстоцену рештки великорогого оленя є рідкісними. Це свідчить про те, що вони були рідкісними навіть в тих районах, де вони зустрічалися за життя[2].

Історично його вимирання пов'язували з обтяжливим розміром рогів, «дезадаптацією», що ускладнювала втечу через ліси для самців, коли їх переслідували мисливці[24], або ж була занадто витратною енергетично, коли змінився склад рослинності, якої олені живилися[12]. У цих сценаріях статевий відбір оленів з великими рогами з боку самок сприяв би зниженню чисельності[25]. Однак тенденція до зменшення розмірів рогів вже існувала протягом пізнього плейстоцену—голоцену, і тому, можливо, вони не були основною причиною їхнього вимирання[26].

Розрідження лісів у пізньому плейстоцені та брак високоякісного корму пов'язують зі зменшенням розмірів тіла і рогів гігантського оленя[27]. Таке обмеження ресурсів могло вдвічі знизити рівень фертильності самок[26]. Полювання людей могло витіснити ірландських оленів до неоптимальних кормових угідь[1].

Вважається, що ареал M. giganteus значною мірою визначався кліматичними умовами. Ареал ірландського оленя, схоже, скоротився під час останнього льодовикового максимуму (ОЛМ), з лише поодинокими зразками 27 500—14 600 років тому, і з повною відсутністю у викопному літописі 23 300—17 500 років тому. Число відомих решток значно зростає під час останнього плейстоценового інтерстадіалу Беллінг-Аллеред (Bølling–Allerød), коли олень, схоже, знову колонізував Північну Європу, з численними рештками у Великій Британії, Ірландії та Данії. Його ареал знову скоротився під час наступного пізнього дріасу, зникнувши з Північної Європи до кінця цього періоду[2]. Дослідження 2021 року встановило, що у M. giganteus спостерігалося прогресуюче зниження різноманітності мітохондріального геному, яке розпочалося приблизно 50 тис. років тому і прискорилося під час ОЛМ[18].

 
Скульптури парку Кришталевого палацу(інші мови)

На початку голоцену ареал оленя різко скоротився. Найдавніші знахідки у східній частині ареалу в районі озера Байкал датуються приблизно 10 700—10 400 рр. до нашої ери. Довше всього він зберігся в центральній частині ареалу в європейській частині Росії та Західному Сибіру. Припускається, що його вимиранню сприяли подальші кліматичні зміни, які перетворили його улюблене відкрите середовище існування на непридатні для життя такого масивного оленя густі ліси[2]. Остаточне зникнення могло бути спричинене кількома факторами як на континентальному, так і на регіональному рівні, включаючи зміну клімату та полювання[27][28]. Наймолодші знахідки в цьому регіоні з Комишлова, Західний Сибір, та Малоархангельська в Орловській області Росії датуються приблизно 7700—7600 роками тому. Припускається, що вид, ймовірно, вимер невдовзі після цього часу. Досліджуючи вимирання ірландського оленя, Лістер і Стюарт дійшли висновку, що «очевидно, що фактори навколишнього середовища, накопичуючись протягом тисячоліть, зменшили популяцію гігантського оленя до вкрай вразливого стану. У цій ситуації навіть відносно низький рівень полювання з боку невеликих людських популяцій міг сприяти його вимиранню»[2].

Примітки

ред.
  1. а б Stuart, A. J.; Kosintsev, P. A.; Higham, T. F. G.; Lister, A. M. (2005-03). Erratum: Pleistocene to Holocene extinction dynamics in giant deer and woolly mammoth. Nature (англ.). 434 (7031): 413—413. doi:10.1038/nature03413. ISSN 0028-0836.
  2. а б в г д е Lister, Adrian M.; Stuart, Anthony J. (2019-01). The extinction of the giant deer Megaloceros giganteus (Blumenbach): New radiocarbon evidence. Quaternary International (англ.). 500: 185—203. doi:10.1016/j.quaint.2019.03.025.
  3. а б в г д Lister, Adrian M.; Edwards, Ceiridwen J.; Nock, D. A. W.; Bunce, Michael; van Pijlen, Iris A.; Bradley, Daniel G.; Thomas, Mark G.; Barnes, Ian (2005). The phylogenetic position of the giant deer Megaloceros giganteus. Nature. 438 (7069): 850—853. Bibcode:2005Natur.438..850L. doi:10.1038/nature04134. PMID 16148942. S2CID 4396326.
  4. Hughes, Sandrine; Hayden, Thomas J.; Douady, Christophe J.; Tougard, Christelle; Germonpré, Mietje; Stuart, Anthony; Lbova, Lyudmila; Carden, Ruth F.; Hänni, Catherine (2006-07). Molecular phylogeny of the extinct giant deer, Megaloceros giganteus. Molecular Phylogenetics and Evolution (англ.). 40 (1): 285—291. doi:10.1016/j.ympev.2006.02.004.
  5. Immel, Alexander; Drucker, Dorothée G.; Bonazzi, Marion; Jahnke, Tina K.; Münzel, Susanne C.; Schuenemann, Verena J.; Herbig, Alexander; Kind, Claus-Joachim; Krause, Johannes (8 червня 2015). Mitochondrial Genomes of Giant Deers Suggest their Late Survival in Central Europe. Scientific Reports (англ.). 5 (1). doi:10.1038/srep10853. ISSN 2045-2322. PMC 4459102. PMID 26052672.{{cite journal}}: Обслуговування CS1: Сторінки з PMC з іншим форматом (посилання)
  6. Mennecart, Bastien; DeMiguel, Daniel; Bibi, Faysal; Rössner, Gertrud E.; Métais, Grégoire; Neenan, James M.; Wang, Shiqi; Schulz, Georg; Müller, Bert (13 жовтня 2017). Bony labyrinth morphology clarifies the origin and evolution of deer. Scientific Reports (англ.). 7 (1). doi:10.1038/s41598-017-12848-9. ISSN 2045-2322. PMC 5640792. PMID 29030580.{{cite journal}}: Обслуговування CS1: Сторінки з PMC з іншим форматом (посилання)
  7. Molyneux, Thomas (1697-04). II. A discourse concerning the large horns frequently found under ground in Ireland, concluding from them that the great American deer, call'd a moose, was formerly common in that Island: with remarks on some other things natural to that country. Philosophical Transactions of the Royal Society of London (англ.). 19 (227): 489—512. doi:10.1098/rstl.1695.0083. ISSN 0261-0523.
  8. Blumenbach J. 1799. Handbuch der Naturgeschichte (6th Ed.) 16: 697
  9. а б в г д е ж Croitor, Roman (15 листопада 2021). Taxonomy, Systematics and Evolution of Giant Deer Megaloceros Giganteus (Blumenbach, 1799) (Cervidae, Mammalia) from the Pleistocene of Eurasia. Quaternary (англ.). 4 (4): 36. doi:10.3390/quat4040036. ISSN 2571-550X.
  10. Wright, T. 1748. Louthiana: Or, an Introduction to the Antiquities of Ireland; W. Faden: London, UK; p. 20
  11. van der Made, Jan (2010). D. Höhne, W. Schwarz (ред.). Giant deer. Elefantentreich - Eine Fossilwelt in Europa (англ.). Halle: Landesamt für Denkmalpflege und Archälogie Sachsen-Anhalt & Landesmuseum für Vorgeschichte: 408—412.
  12. а б в г Moen, Ron A.; Pastor, John; Cohen, Yosef (1999). Antler growth and extinction of Irish elk (PDF). Evolutionary Ecology Research (англ.). Т. 1. с. 235—249.
  13. Tsuboi, Masahito; Kopperud, Bjørn Tore; Matschiner, Michael; Grabowski, Mark; Syrowatka, Christine; Pélabon, Christophe; Hansen, Thomas F. (2024-03). Antler Allometry, the Irish Elk and Gould Revisited. Evolutionary Biology (англ.). 51 (1): 149—165. doi:10.1007/s11692-023-09624-1. ISSN 0071-3260.
  14. а б R. D. E. Mc Phee, Extinctions in Near Time: Causes, Contexts, and Consequences p. 262
  15. Dusseldorp, Gerrit Leendert (2009). A view to a kill : investigating Middle Palaeolithic subsistence using an optimal foraging perspective. Sidestone Press (англ.). ISBN 9088900205.
  16. Breda, Marzia (2005-03). The morphological distinction between the postcranial skeleton of Cervalces/Alces and Megaloceros giganteus and comparison between the two Alceini genera from the Upper Pliocene–Holocene of Western Europe. Geobios (англ.). 38 (2): 151—170. doi:10.1016/j.geobios.2003.09.008.
  17. Geist, Valerius (1998). Megaloceros: The Ice Age Giant and Its Living Relatives. Deer of the World: Their Evolution, Behaviour, and Ecology. Stackpole Books. ISBN 978-0-8117-0496-0.
  18. а б Rey-Iglesia, Alba; Lister, Adrian M.; Campos, Paula F.; Brace, Selina; Mattiangeli, Valeria; Daly, Kevin G.; Teasdale, Matthew D.; Bradley, Daniel G.; Barnes, Ian (12 травня 2021). Exploring the phylogeography and population dynamics of the giant deer (Megaloceros giganteus) using Late Quaternary mitogenomes. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences (англ.). 288 (1950). doi:10.1098/rspb.2020.1864. ISSN 0962-8452. PMC 8114472. PMID 33977786.{{cite journal}}: Обслуговування CS1: Сторінки з PMC з іншим форматом (посилання)
  19. Blasco, Ruth; Fernández Peris, Josep; Rosell, Jordi (2010-06). Several different strategies for obtaining animal resources in the late Middle Pleistocene: The case of level XII at Bolomor Cave (Valencia, Spain). Comptes Rendus Palevol (англ.). 9 (4): 171—184. doi:10.1016/j.crpv.2010.05.004.
  20. Livraghi, Alessandra; Fanfarillo, Gabriele; Colle, Maurizio Dal; Romandini, Matteo; Peresani, Marco (2021-06). Neanderthal ecology and the exploitation of cervids and bovids at the onset of MIS4: A study on De Nadale cave, Italy. Quaternary International (англ.). 586: 24—41. doi:10.1016/j.quaint.2019.11.024.
  21. Romandini, Matteo; Silvestrini, Sara; Real, Cristina; Lugli, Federico; Tassoni, Laura; Carrera, Lisa; Badino, Federica; Bortolini, Eugenio; Marciani, Giulia (2023-09). Late Neanderthal “menu” from northern to southern Italy: freshwater and terrestrial animal resources. Quaternary Science Reviews (англ.). 315: 108233. doi:10.1016/j.quascirev.2023.108233.
  22. Marín, Juan; Daujeard, Camille; Saladié, Palmira; Rodríguez-Hidalgo, Antonio; Vettese, Delphine; Rivals, Florent; Boulbes, Nicolas; Crégut-Bonnoure, Evelyne; Lateur, Nicolas (2020-09). Neanderthal faunal exploitation and settlement dynamics at the Abri du Maras, level 5 (south-eastern France). Quaternary Science Reviews (англ.). 243: 106472. doi:10.1016/j.quascirev.2020.106472.
  23. Croitor, Roman; Stefaniak, Krzysztof; Pawłowska, Kamilla; Ridush, Bogdan; Wojtal, Piotr; Stach, Małgorzata (2014-04). Giant deer Megaloceros giganteus Blumenbach, 1799 (Cervidae, Mammalia) from Palaeolithic of Eastern Europe. Quaternary International (англ.). 326—327: 91—104. doi:10.1016/j.quaint.2013.10.068.
  24. Gould, Stephen Jay (1974). The Origin and Function of 'Bizarre' Structures: Antler Size and Skull Size in the 'Irish Elk,' Megaloceros giganteus. Evolution. 28 (2): 191—220. doi:10.2307/2407322. ISSN 0014-3820.
  25. Kokko, Hanna; Brooks, Robert (2003). Sexy to die for? Sexual selection and the risk of extinction. Annales Zoologici Fennici. 40 (2): 207—219. ISSN 0003-455X. JSTOR 23736526.
  26. а б O'Driscoll Worman, Cedric; Kimbrell, Tristan (2008-09). Getting to the hart of the matter: did antlers truly cause the extinction of the Irish elk?. Oikos (англ.). 117 (9): 1397—1405. doi:10.1111/j.0030-1299.2008.16608.x. ISSN 0030-1299.
  27. а б Gonzalez, Silvia; Kitchener, Andrew C.; Lister, Adrian M. (2000-06). Survival of the Irish elk into the Holocene. Nature (англ.). 405 (6788): 753—754. doi:10.1038/35015668. ISSN 0028-0836.
  28. Perkins, Sid (2 листопада 2004). Irish Elk Survived after Ice Age Ended. Science News (англ.). Society for Science & the Public.

Посилання

ред.