Цератозавр
| † Цератозавр Час існування: пізня юра (кімеридж—титон ), 153–148 млн р. т. | ||||||||||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
 Змонтований скелет
 | ||||||||||||||||
| Біологічна класифікація | ||||||||||||||||
| ||||||||||||||||
| † Ceratosaurus nasicornis Марш, 1884 | ||||||||||||||||
Інші види
| ||||||||||||||||
Посилання
| ||||||||||||||||
|
Цератозавр (лат. Ceratosaurus — від грец. κερας/κερατος — ріг + ящір) — рід хижих тероподів, що жили у пізньому юрському періоді (кімериджський і титонський віки). Вперше рід був описаний у 1884 році американським палеонтологом Отніелем Чарльзом Маршем на основі майже повного скелета, знайденого в Гарден-Парку, штат Колорадо, в породах, що належать до формації Моррісон. Типовий вид — Ceratosaurus nasicornis.
Зразок з Гарден-парку залишається найповнішим скелетом, відомим з роду, і з того часу було описано лише кілька додаткових зразків. Ще два види, Ceratosaurus dentisulcatus і Ceratosaurus magnicornis, були описані у 2000 році за двома фрагментарними скелетами з кар'єру Клівленда-Ллойда в штаті Юта і з околиць Фруїти, штат Колорадо. Валідність цих додаткових видів піддається сумніву, і всі три скелети, можливо, представляють різні стадії росту одного виду. У 1999 році повідомлялося про знахідку першого ювенільного екземпляра.
У 2000 році з португальської формації Лурінья був знайдений і описаний частковий екземпляр, що свідчить про поширення роду за межами Північної Америки. Фрагментарні рештки також були знайдені в Танзанії, Уругваї та Швейцарії, хоча їхня приналежність до цератозавра наразі не визнається більшістю палеонтологів.
Опис
ред.
Цератозавр мав типовий для великих динозаврів-тероподів план тіла[1]. Він пересувався на потужних задніх ногах, тоді як його руки були редуковані. Зразок USNM 4735, перший знайдений скелет і голотип Ceratosaurus nasicornis, був особиною довжиною 5,3 м або 5,69 м за різними даними[2][3]. Чи була ця тварина повністю дорослою, досі невідомо[4]. Отніел Чарльз Марш у 1884 році припустив, що цей екземпляр важив приблизно вдвічі менше, ніж тогочасний алозавр[5]. У більш пізніх розрахунках цей показник був переглянутий до 418 кг, 524 кг або 670 кг[6].
Ще три скелети, знайдені у другій половині 20 століття, були значно більшими. Перший з них, UMNH VP 5278, за оцінками Джеймса Медсена, мав довжину близько 8,8 м[7], що згодом було перераховано до 7 м[8]. В окремих дослідженнях його вагу оцінювали у 980 кг, 452 кг та 700 кг[3][8][9]. Другий скелет, MWC 1, був дещо меншим за UMNH VP 5278 і міг важити до 275 кг[9]. Третій, ще не описаний зразок BYUVP 12893 був визнаний найбільшим з усіх знайдених, хоча його розміри не були опубліковані[10]. Інший екземпляр, ML 352, знайдений у Португалії у 2000 році, сягав 6 м завдовжки та важив 600 кг[8].
Історія відкриття
ред.
Голотипний зразок C. nasicornis
ред.Перший зразок, голотип USNM 4735, був знайдений і розкопаний фермером Маршаллом Паркером Фелчем у 1883 і 1884 роках[11]. Знайдений зчленованим, з кістками, все ще з'єднаними одна з одною, він був майже цілим, включаючи череп. Відсутні значні частини: невідома кількість хребців, всі ребра тулуба, окрім останніх, плечові кістки, дистальні фаланги пальців обох рук, більша частина правої руки, більша частина лівої ноги та більша частина стоп[2]. Зразок був знайдений у твердому пісковику, що призвело до того, що череп і хребет були сильно деформовані під час скам'яніння[2]. Місце знахідки, розташоване в районі Гарден-парку на північ від Каньйон-Сіті, штат Колорадо, і відоме як Фелч-Кар'єр 1, вважається одним з найбагатших місць знахідок викопних решток формації Моррісон. Численні скам'янілості динозаврів були знайдені в цьому кар'єрі ще до відкриття цератозавра, зокрема майже повний екземпляр алозавра (USNM 4734) в 1883 та 1884 роках.
Після завершення розкопок зразок був відправлений до Музею природничої історії Пібоді в Нью-Гейвені, де його вивчав Марш, який у 1884 році описав його як новий рід і вид Ceratosaurus nasicornis[5][2]. Назву Ceratosaurus можна перекласти як «рогатий ящір» (від грец. κερας/κερατος, keras/keratos — «ріг» і σαυρος/sauros — «ящір»)[7] та nasicornis — «носовий ріг» (від лат. nasus — «ніс» і cornu — «ріг»)[12]. Враховуючи повноту зразка, нещодавно описаний рід був на той час найвідомішим тероподом, виявленим в Америці.
У 1898—1899 роках зразок було передано до Національного музею природничої історії у Вашингтоні, округ Колумбія, разом з багатьма іншими скам'янілостями, вперше описаними Маршем. Лише частина цього матеріалу була повністю підготовлена, коли він прибув до Вашингтона. Подальша підготовка тривала з 1911 до кінця 1918 року. Під час пакування та транспортування з Нью-Гейвена до Вашингтона екземпляр цератозавра був дещо пошкоджений[2]. У 1920 році Чарльз Гілмор опублікував докладний опис цього та інших зразків тероподів, отриманих з Нью-Гейвена, включно з майже повним зразком алозавра, знайденим у тому ж кар'єрі[2].
Інші види
ред.Нещодавно[коли?] були описані ще два американські види: C. dentisulcatus, що відрізняється більш високим черепом і великими (до 8 метрів завдовжки) розмірами; C. magnicornis — вид з низьким черепом і великими верхніми зубами. Рештки цератозавра (C. dentisulcatus) були знайдені у пізньоюрських (титонських) западинах Португалії. Зуби цератозаврів описані з пізньої юри Швейцарії й Танзанії, причому африканський вид «Megalosaurus» ingens міг досягати завдовжки 9—12 метрів. Не виключають, що цей африканський вид — синонім C. dentisulcatus. Таким чином, цератозаври мали досить широке розповсюдження. Також є вид Ceratosaurus roechlingi помічений як nomen dubium, який не може бути чітко ідентифікований через недостачу скам'янілостей[13].
Палеобіологія
ред.Цератозавр був хижаком, що нападав переважно на незначну здобич (орнітоподів, дитинчат завроподів), на відміну від алозаврів, що убивали навіть великих завроподів. Невідомо, чи полювали цератозаври зграями.
Класифікація
ред.Останні дослідження кісток цератозаврів не дають чіткого визначення, до якої групи належить даний рід. Деякі науковці, зокрема О. Матеус у 2006 році та М. Сото з Д. Переа у 2008 відносять його до родини цератозавридів, інші (наприклад, М. Каррано зі Скоттом Семпсоном у 2008 році та Мартіном Езкурра у 2010) — до групи цератозаврів[14].
Наступна кладограма, що показує спорідненість цератозаврів, та базується на філогенетичному аналізі, проведеному Дієго Полом та Олівером Раухутом у 2012 році[15]:
| Ceratosauria |
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Примітки
ред.- ↑ Marsh, O. C. (1 жовтня 1892). Restorations of Claosaurus and Ceratosaurus. American Journal of Science (англ.). Т. s3-44, № 262. с. 343—349. doi:10.2475/ajs.s3-44.262.343. ISSN 0002-9599. Процитовано 11 серпня 2024.
- ↑ а б в г д е Gilmore, Charles W. (1920). Osteology of the carnivorous Dinosauria in the United States National Museum, with special reference to the genera Antrodemus (Allosaurus) and Ceratosaurus. Bulletin of the United States National Museum (англ.). № 110. с. i—159. doi:10.5479/si.03629236.110.i. Процитовано 11 серпня 2024.
- ↑ а б Paul, Gregory S. (1988). Ceratosaurs. Predatory Dinosaurs of the World. Simon & Schuster. с. 274–279. ISBN 978-0-671-61946-6.
- ↑ Tykoski, R.S.; Rowe, T. (2004). Ceratosauria. У Weishampel, D.B.; Dodson, P.; Osmólska, H. (ред.). The Dinosauria: Second Edition. University of California Press. с. 47–70. ISBN 978-0-520-24209-8.
- ↑ а б Marsh, O. C. (1 квітня 1884). Principal characters of American Jurassic dinosaurs; Part VIII, The order Theropoda. American Journal of Science (англ.). Т. s3-27, № 160. с. 329—340. doi:10.2475/ajs.s3-27.160.329. ISSN 0002-9599. Процитовано 11 серпня 2024.
- ↑ Therrien, François; Henderson, Donald M. (12 березня 2007). My theropod is bigger than yours … or not: estimating body size from skull length in theropods. Journal of Vertebrate Paleontology (англ.). Т. 27, № 1. с. 108—115. doi:10.1671/0272-4634(2007)27[108:MTIBTY]2.0.CO;2. ISSN 0272-4634. Процитовано 11 серпня 2024.
- ↑ а б Glut, D.F. (1997). Ceratosaurus. Dinosaurs: The Encyclopedia. McFarland & Company. с. 266–270. ISBN 978-0-89950-917-4.
- ↑ а б в Paul, Gregory S. (2016). The Princeton Field Guide to Dinosaurs (англ.) (вид. друге). Princeton University Press. с. 84. ISBN 978-0691167664.
- ↑ а б Foster, J. (2007). Gargantuan to Minuscule: The Morrison Menagerie, Part II. Jurassic West: The Dinosaurs of the Morrison Formation and Their World. Indiana University Press. с. 162—242. ISBN 978-0-253-34870-8.
- ↑ Carrano, Matthew T.; Sampson, Scott D. (1 січня 2008). The Phylogeny of Ceratosauria (Dinosauria: Theropoda). Journal of Systematic Palaeontology (англ.). Т. 6, № 2. с. 183—236. doi:10.1017/S1477201907002246. ISSN 1477-2019. Процитовано 11 серпня 2024.
- ↑ Brinkman, Paul D. The Second Jurassic Dinosaur Rush: Museums and Paleontology in America at the Turn of the Twentieth Century (англ.). Chicago, IL: University of Chicago Press.
- ↑ Simpson, D.P. (1979) [1854]. Cassell's Latin Dictionary (вид. 5). London: Cassell Ltd. с. 153, 387. ISBN 978-0-304-52257-6.
- ↑ M. T. Carrano and S. D. Sampson. 2008. «The phylogeny of Ceratosauria (Dinosauria: Theropoda)». Journal of Systematic Palaeontology 6(2):183-236
- ↑ The Paleobiology Database. Архів оригіналу за 30 вересня 2007. Процитовано 8 травня 2014.
- ↑ Pol, Diego; Rauhut, Oliver W. M. (22 серпня 2012). A Middle Jurassic abelisaurid from Patagonia and the early diversification of theropod dinosaurs. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences (англ.). Т. 279, № 1741. с. 3170—3175. doi:10.1098/rspb.2012.0660. ISSN 0962-8452. PMC 3385738. PMID 22628475. Процитовано 11 серпня 2024.
{{cite news}}: Обслуговування CS1: Сторінки з PMC з іншим форматом (посилання)
Література
ред.- M. D. Ezcurra, F. L. Agnolin, and F. E. Novas. 2010. «An abelisauroid dinosaur with a non-atrophied manus from the Late Cretaceous Pari Aike Formation of southern Patagonia». Zootaxa 2450:1-25