Відкрити головне меню
Avialae
Час існування: Пізня юра - наш час
165-0 млн років тому
Викопний зразок Archaeopteryx lithographica
Викопний зразок Archaeopteryx lithographica
Біологічна класифікація
Домен: Ядерні (Eukaryota)
Царство: Тварини (Animalia)
Тип: Хордові (Chordata)
Клас: Завропсиди (Sauropsida)
Надряд: Динозаври (Dinosauria)
Ряд: Ящеротазові (Saurischia)
Підряд: Тероподи (Theropoda)
Avialae
Gauthier, 1986
Підгрупи
Посилання
Commons-logo.svg Вікісховище: Avialae
Fossilworks: 53211

Avialae (лат. , буквально: «пташині крила») — клада літаючих динозаврів, що включає нині живих представників — птахів. Зазвичай визначається як «усі тероподи, більш тісно пов'язані зі сучасними птахами, ніж із дейноніхозаврами», хоча використовуються й альтернативні визначення.

Тривалий час найбільш раннім відомим представником клади Avialae, який, можливо, мав здатність до махаючого польоту, вважали Archaeopteryx lithographica з верхньоюрських Зольнхофенських вапняків Німеччині[2]. Поряд із цим, кілька більш ранніх представників Avialae відомі з верхньоюрської формації Tiaojishan у Китаї, яка датується 160 млн років[3][4].

ВизначенняРедагувати

Більшість дослідників визначає Avialae як вузлову кладу, хоча визначення відрізняються. Багато авторів використовували визначення, аналогічне «всім тероподам, які ближче до птахів, ніж до дейнониха»[5][6]. Майже таке ж визначення: «група теропод, що включає всі таксони, які ближче до горобців, ніж до дромеозавра» використовували Агнолін і Новас (2013) для визначення клади Averaptora[7].

Крім того, починаючи з кінця 2000-х — початку 2010-х, кілька груп дослідників стали додавати рід троодон як додатковий специфікатор у визначенні Avialae. Троодон довго вважався близьким родичем дромеозаврид у більш великій групі дейноніхозаврів, хоча деякі сучасні дослідження показали, що він і інші троподонтиди тісніше пов'язані зі сучасними птахами. Тому троодон був виключений з Avialae у більш пізніх дослідженнях[8].

Avialae також іноді визначають як кладу на основі апоморфії. Жак Готьє, який в 1986 році запровадив назву Avialae, у 2001 році вивів інше визначення групи: «усі динозаври, що мали оперені крила, які використовувалися при махаючому польоті, і птахи, що походять від них»[9][10].

Відмінності від птахівРедагувати

Готьє[10] (стор. 34) розглянув 4 спірних способи визначення терміна «Aves», чим викликав проблему, оскільки одна і та ж біологічна назва використовується чотирма різними способами. Готьє запропонував рішення (нижче, під № 4), яке полягало в тому, щоб зарезервувати термін Aves тільки для вінцевої групи[en] — останнього спільного предка усіх нині живих птахів і його нащадків. Він запропонував інші назви для інших груп.

  1. Aves може означати всіх рептилій, більш близьких до птахів, ніж до крокодилів (альтернатива Avemetatarsalia [= Pan-aves]).
  2. Aves може означати просунутих архозаврів з пір'ям (альтернатива Avifilopluma).
  3. Aves може означати пернатих динозаврів, які могли літати (альтернатива Avialae).
  4. Aves може означати останнього загального предка всіх живих птахів і всіх його нащадків («вінцева група») (альтернатива Neornithes).

Згідно четвертому визначенню, археоптерикс є членом клади Avialae, але не є представником Aves. Пропозиції Готьє були прийняті багатьма дослідниками в області палеонтології і еволюції птахів, хоч і були визнані суперечливими. Клада Avialae, спочатку запропонована для заміни систематики традиційних викопних решток Aves, іноді використовується як синонім для загальновживаної назви птахів[8].

ЕволюціяРедагувати

Anchiornis

Archaeopteryx

Xiaotingia

Rahonavis

Jeholornis

Jixiangornis

Sapeornis

Confuciusornis

Chongmingia

Ornithothoraces

Кладограмма, що відображає результати філогенетичного аналізу, проведеного Вангом і ін., 2016[11]

Найбільш ранні скам'янілості Avialae походять з китайської формації Tiaojishan, яка датується оксфордським ярусом юрської епохи, близько 160 млн років[8]. Знайденими тут таксонами є Anchiornis huxleyi, Xiaotingia zhengi і Aurornis xui, Xiaotingia zhengi і Aurornis xui[12]. Археоптерикс, чиї скам'янілості датуються трохи більш ранньою епохою (приблизно 150—145 млн років) був знайдений у Німеччині[13]. Багато з цих ранніх представників клади мали незвичайні особливості анатомії, які могли успадковувати сучасні птахи, проте втратили їх в процесі еволюції. До таких особливостей відносяться збільшений кіготь на великому пальці, а також довгі пір'я, або «задні крила», які покривали ноги і ступні і могли використовуватися при повітряному маневруванні[12].

Протягом крейдяного періоду Avialae диверсифікувалися у найрізноманітніші форми[14]. Багато груп зберегли примітивні характеристики, такі як крила з пальцями і зуби, хоча останні були втрачені незалежно в ряді груп, включаючи сучасних птахів. У той час як самі ранні форми, такі як археоптерикс і Джехолорніс, зберігали довгі кісткові хвости своїх предків[14], хвости більш просунутих членів клади укоротилися з появою пігостилю в групі Pygostylia. У пізньому крейдяному періоді, близько 95 млн років тому, предок сучасних птахів також поліпшив нюх[15].

Див. такожРедагувати

ДжерелаРедагувати

ПриміткиРедагувати

  1. а б Cau, A.; Beyrand, V.; Voeten, D.; Fernandez, V.; Tafforeau, P.; Stein, K.; Barsbold, R.; Tsogtbaatar, K.; Currie, P.; Godefroit, P. (2017). Synchrotron scanning reveals amphibious ecomorphology in a new clade of bird-like dinosaurs. Nature. 
  2. Alonso, P. D.; Milner, A. C.; Ketcham, R. A.; Cookson, M. J.; Rowe, T. B. The avian nature of the brain and inner ear of Archaeopteryx(англ.) // Nature. — 2004. — Vol. 430, no. 7000. — P. 666—669. — DOI:10.1038/nature02706.
  3. Hu D., Hou L., Zhang L., Xu X. A pre-Archaeopteryx troodontid theropod from China with long feathers on the metatarsus(англ.) // Nature. — 2009. — Vol. 461, no. 7264. — P. 640—643. — DOI:10.1038/nature08322.
  4. Liu Y.-Q., Kuang H.-W., Jiang X.-J., Peng N., Xu H., Sun H.-Y. Timing of the earliest known feathered dinosaurs and transitional pterosaurs older than the Jehol Biota(англ.) // Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology. — 2012. — Vol. 332—335. — P. 1—12. — DOI:10.1016/j.palaeo.2012.01.017.
  5. Weishampel, D.B.; Dodson, Peter; Osmólska, H. {{{Заголовок}}}. — ISBN 0-520-24209-2.
  6. Senter P. A new look at the phylogeny of Coelurosauria (Dinosauria: Theropoda)(англ.) // Journal of Systematic Palaeontology. — 2007. — DOI:10.1017/S1477201907002143.
  7. Federico L. Agnolín, Fernando E. Novas Avian ancestors. A review of the phylogenetic relationships of the theropods Unenlagiidae, Microraptoria, Anchiornis and Scansoriopterygidae(англ.) // SpringerBriefs in Earth System Sciences. SpringerBriefs in Earth System Sciences. — 2013. — P. 1—96. — DOI:10.1007/978-94-007-5637-3.
  8. а б в Godefroit P., Cau A., Hu D.-Y., Escuillié F., Wu W., Dyke G. A Jurassic avialan dinosaur from China resolves the early phylogenetic history of birds(англ.) // Nature. — 2013. — Vol. 498, no. 7454. — P. 359—362. — DOI:10.1038/nature12168.
  9. Gauthier J. (1986). Saurischian monophyly and the origin of birds. The origin of birds and the evolution of flight. Acad.Sci. с. 1–55. 
  10. а б Gauthier J., de Queiroz K. Feathered dinosaurs, flying dinosaurs, crown dinosaurs, and the name Aves(англ.) // New perspectives on the origin and early evolution of birds: proceedings of the International Symposium in Honor of John H. Ostrom. — 2001. — P. 7—41.
  11. Wang M., Wang X., Wang Y., Zhou Z. A new basal bird from China with implications for morphological diversity in early birds(англ.) // Scientific Reports. — 2016. — Vol. 6, no. 19700. — DOI:10.1038/srep19700.
  12. а б Zheng, X.; Zhou, Z.; Wang, X.; Zhang, F.; Zhang, X.; Wang, Y.; Wei, G.; Wang, S.; Xu, X. Hind Wings in Basal Birds and the Evolution of Leg Feathers(англ.) // Science. — 2013. — Vol. 339, no. 6125. — P. 1309—1312. — DOI:10.1126/science.1228753.
  13. Archaeopteryx lithographica. Paleobiology Database. Процитовано 25 грудня 2017. 
  14. а б Chiappe L. M. Glorified Dinosaurs: The Origin and Early Evolution of Birds. — Sydney : University of New South Wales Press, 2007. — ISBN 978-0-86840-413-4.
  15. Birds survived dino extinction with keen senses. Agency France-Presse. Процитовано 2017-12-23. 

ЛітератураРедагувати

  • Gauthier, J. (1986). «Saurischian monophyly and the origin of birds.» In: K. Padian, ed. The origin of birds and the evolution of flight. San Francisco: California, Acad.Sci. pp.1–55. (Mem.Calif.Acad.Sci.8.)
  • Gauthier, J., & de Queiroz, K. (2001). «Feathered dinosaurs, flying dinosaurs, crown dinosaurs, and the name Aves.» Pp. 7-41 in New perspectives on the origin and early evolution of birds: proceedings of the International Symposium in Honor of John H. Ostrom (J. A. Gauthier and L. F. Gall, eds.). Peabody Museum of Natural History, Yale University, New Haven, Connecticut, U.S.A.