Користувач:Romikyo/Чернетка

Еволюція головного мозку лат. evolutio, від evolvo — розгортання, мозку) — поступовий розвиток центральної нервової системи організмів, ускладнення, диференціація на головну та спинну частину. Незважаючи на всі види діяльності, на які були здатні одноклітинні організми, але їх невеликий розмір сильно обмежує середу існування в якому вони могли розмножуватись. Хоча початкові еволюційні кроки до багатоклітинних організмів незрозумілі, розвиток цих форм життя в напрямку збільшення розмірів тіла та об'єму схоже, що не зупинилось. Щоб почати розуміти, принаймні з розрізнених поглядів, як і чому це сталося, необхідно спочатку зрозуміти основи поведінки, що дозволяють вижити тварині. Адаптаційні зміни в такій поведінці є основними для еволюції. Саме поява перших хордових тварин - найпримітивніших членів типу, до яких належить наш власний вид, і всіх хребетних - стало основою для тривалої серії еволюційних доробок центральної нервової системи, котрі призвели до появи мозку вищих ссавців і птахів

Теорія Еволюції ЦНС. Походження головного мозку

Вважається, що еволюція (ЦНС) починається від найпростіших багатоклітинних, котрі мали лише сіткоподібну мережу нейронів, без центрального поєднання. Існує загальна згода, що відносно складну центральну нервову систему (ЦНС), котра є характерною для для вищих тварин, можна простежити шляхом еволюції нервової мережі предка, подібного до Cnidaria. Однак досі існують суперечки чи Нервова система наступного еволюційного етапу - урбілатерії^[en] складалась виключно з нервової мережі чи включала в собі ЦНС. Якщо ж в убілатеріана була лише нервова сітка, то ЦНС первинноротих та вторинноротих, ймовірно, розвивалась незалежно. Та навпаки, якщо убілатеріан мав ЦНС, то це узгоджується з думкою про гомологічність ЦНС усіх metazoans. ^[1]

Суперечки щодо еволюції ЦНС тісно пов'язані з питанням гомології, тому спочатку буде доцільним висвітлити актуальні думки з приводу цього. Важливим є те, що не треба поєднувати концепції та критерії пізнання гомології. Сьогодні існують три концепції, котрі базуються на гомології: біологічна, таксична/кладистична та історична. У випадку історичного розгляду, для котрого важливим є те що, найвідоміша спільна та загальна тема суперечок щодо нервової системи є історична концепція спадкоємності походження від спільного предка, а отже вимагає чіткого визначення того з чим порівнювати (тобто відповіді на питання "порівняно з чим?"); наприклад крила кажана та птахів є гомологічними як у хребетних передні хребці, але не як крила. Важливо зазначити, що історичні гомології мають схильність бути дуже різними, через наявність дивергенцій (розходження ознак і властивостей). Три головних критерія ідентифікації гомології: (1) положення відносно інших частин тіла, спеціальна властивість(2) та (3)перехідні стадії. Геккелівськи критерій розвитку, на практиці виявився складним на практиці, лише занурювався в попередні. Також відрізняються погляди щодо ієрархічного розподілу гомології за рівнем біологічної організації. З точки зору Стрідстера та Норчетта, гомологія на одному рівні (скажімо, поведінка) не обовяз́ково значить гомологію на іншому (наприклад, морфологія ^[2]. Напротивагу, Вагнер стверджував, що структури котрі походять від спільного предка є гомологічними, навіть якщо вони розходяться та не мають чітко визначкної морфологічної подібності^[3]. Відкриття збереження генів розвитку тільки підсилило суперечності щодо трактування ієрархічної природи гомології в еволюції ЦНС.

Див. також: Онтогенез

Отже, більшість поглядів сходиться на тому що убілатерін останній спільний предок мав нервову мережу, але одночасно схиляються до думки, що останній мав ЦНС, після встановлення кісткових морфогенетичних білків(КМБ), гени котрих експресовані дорсально(dorsally) в Drosophila та вентрально у хребетних разом з (КМБ) антагоністами chordin/short гаструляції, експресованими протилежно.

4 Варіанти еволюції ЦНС у двобічно-симетричних

Згідно з цим поглядом, данна концепція узгоджується з гомологічністю ЦНС усіх вищих тварин(metazoans), дорсо-/вертральна (Д/В) інверсія відбулася в нижчих первинноротих або в лінії вторинноротих. Осткннім часом все більше досліджень з приводу винекнення ЦНС вказують на Первинноротих, в котрих сформувалась ЦНС. За цим припущенням, можна прийти до висновку, що з більшою вірогідністю початкова поява ЦНС відбулась на рівні спільного першопредка, на противагу незалежної еволюції ЦНС у більш ніж одній лінії нащадків багатоклітинних тварин.

Еволюція ЦНС Білатеріан. Сценарії розвитку

Хоча деякі особливості предків білатеріан виступаються в якості додатку про наявність або відсутність ЦНС доси широко обговорюється, але ряд молекулярних, еволюційних та порівняльних морфологічних даних вказують на те що ці тварини були двобічно-симетричні, з чіткими передніми та задніми (arterior та posterior) кінцями, дорсальними та вентральними площинами, виділена права та ліва частини. Тим не менш ці тварини мали ЦНС, ектодермальну нервову мережу або ж їх комбінацію. У хордових, членистоногих та кільцеподібних виняковісті найбільш чітка, оскільки існує повністю інтерналізована концентрація нейронів, аксонів та супутніх клітин уздовж arterior/posterior (A/P) осі (тобто ЦНС), яка інтегрує інформацію з сенсорних клітин асоційованих з ЦНС (наприклад, з очей), так і з іншими частинами ектодерми, що в свою чергу координує поведінку. Важливо зазначити, що ЦНС цих організмів має локальну-передню концентрацію дискретних нейронних центрів, іншими словами мозок, котрий координує вхідну сенсорну інформацію та відповідь. Можна порівнювати дифузну ектодкрмальну нервову сітку з іншими, наприклад кишковопорожнинними кнідарії, але в них вона нерівномірно розташована, лише деякі нейрони можуть регіонально локалізуватись. Заишаються тільки напівхордові та голкошкірі, котрі мають мають ектодермальні нервові сітки та канати, але в низ не знайшли наявність скоценцентрованих нейронів, котрі б нагадували мозок, до того ж ЦНС хордових має спільне елїволюційцне походженн.

Порівняння тілобулов тіла у тварин

Факти існування ЦНС у предків двобічно-симетричних

На жаль, не має жодної існуючої тварини яка б гарно підходила для прешопредка білатеріан. Ваажаєься, що існуючі тварини, розішлися з лінію білатерій, ще до їх переходу до протостом, та в дейтостом не знаходять проміжного стану між нервовою сіткою та ЦНС. Найкращим кандидатом для раннього відгалуження білатеріан залишаються Аце́ли, плоскі черви nemertodermatid та xenoturbellids.

Див. також: Анатомічна термінологія розташування