Граптолі́ти, Ґраптоліти (англ. graptolithina, graptolites; нім. Graptolithen) — викопна група колоніальних морських тварин типу напівхордових[3]. За сучасними класифікаціями, є підкласом перистозяберних[4][5]. Іноді граптолітами називають усіх перистозяберних[6].

Граптоліти
Період існування: Кембрійкарбон [1], можливо дотепер[2]510–320 млн р. т.
DiplograptusCaneySprings.jpg
Diplograptus
Біологічна класифікація редагувати
Царство: Тварини (Animalia)
Тип: Напівхордові (Hemichordata)
Клас: Pterobranchia
Підклас: Граптоліти (Graptolithina)
Ряди
Commons-logo.svg Вікісховище: Graptolithina

З'явилися у середньому кембрії, вимерли в ранньому карбоні[3]. Слугують провідними викопними формами. Залишки граполітів входять до складу морських відкладів[7].

МорфологіяРедагувати

 
Будова зооїда граптолітів

Граптоліти були колоніальними тваринами, колонії започатковувалися окремим граптолітом, виниклим унаслідок статевого розмноження в іншій колонії, який формував столон. Від нього відбруньковувалися решта граптолітів (зооїди), які формували так звані теки, кожна з яких включала зооїда і його панцир. Колонії могли бути як донними, так і вільноплаваючими, або прикріплюватися до плаваючих водоростей чи морських тварин. Розміри колоній досягали до 50 см й більше в діаметрі, але в середньому 2-6 см, включаючи до кількох тисяч зооїдів. Композиція колонії могла бути різноманітною, переважно сітчатою чи гіллястою. В одних видів усі зооїди колонії мали однакові функції, в інших — спеціалізувалися. Так, у вільноплаваючих видів частина зооїдів формувала наповнену повітрям камеру, а решта слугували для захоплення їжі[7].

Тіло граптолітів поділялося на стовбур, комір і передротовий диск. Стовбур мав панцирний покрив, який називається тубарій, і складався з колагену чи хітину. Він складався з двох шарів: внутрішніх напівкілець і зовнішньої кірки. Саме скам'янілі тубарії складають більшість залишків граптолітів. На комірі, ближчому до кінця стовбура, містилися рот, анус і два гіллястих відростки (птеробрахії), якими захоплювалася їжа. Комір міг ховатися під передротовим диском. Залежно від виду, зооїди граптолітів відбруньковувалися від спільної гілки або послідовно один від одного[7][8].

Нервова система граптолітів була дуже простою, являючи собою шар нервових волокон і комірцевий ганглій[8].

Спосіб життяРедагувати

 
Залишки гіллястої колонії

Молоді та плаваючі граптоліти були важливою складовою морських екосистем мезозойської ери, складаючи велику частку зоопланктону[9]. Харчувалися, захоплююючи гіллястими відростками плаваючі у воді органічні частки[10]. Граптоліти росли дуже швидко, формуючи нові зооїди впродовж терміну від годин до днів. У той же час колонії могли існувати понад десяток років, налічуючи сотні й тисячі зооїдів. Тубарії померлих зооїдів могли заселятися повторно[11].

ТаксономіяРедагувати

Граптолітів поділяють на 2 класи:

  • Стереостолонати (Stereostolonata), представлені бентосними організмами, що мали тверді столони й утворювали деревоподібні або конусоподібні колонії;
  • Граптолоїдеї (Graptoloidea) — планктонні чи псевдопланктонні (прикріплені до плаваючих водоростей), позбавлені столонів організми, які утворювали колонії різноманітної форми.

ПриміткиРедагувати

  1. Maletz, J. (2014). Hemichordata (Pterobranchia, Enteropneusta) and the fossil record. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, 398:16-27.
  2. Mitchell, C.E., Melchin, M.J., Cameron, C.B. & Maletz, J. (2013) Phylogenetic analysis reveals that Rhabdopleura is an extant graptolite. Lethaia, 46:34–56.
  3. а б Путь А. Л. Граптоліти // Українська радянська енциклопедія : у 12 т. / гол. ред. М. П. Бажан ; редкол.: О. К. Антонов та ін. — 2-ге вид. — К. : Головна редакція УРЕ, 1974–1985.
  4. Mitchell, Charles E.; Melchin, Michael J.; Cameron, Chris B.; Maletz, Jörg (2013-01). Phylogenetic analysis reveals that Rhabdopleura is an extant graptolite: Phylogeny of living and fossil graptolites. Lethaia (англ.) 46 (1). с. 34–56. doi:10.1111/j.1502-3931.2012.00319.x. Процитовано 16 травня 2020. 
  5. Maletz, Jörg (2019-03). Tracing the evolutionary origins of the Hemichordata (Enteropneusta and Pterobranchia). Palaeoworld (англ.) 28 (1-2). с. 58–72. doi:10.1016/j.palwor.2018.07.002. Процитовано 16 травня 2020. 
  6. WoRMS - World Register of Marine Species - Graptolithoidea. www.marinespecies.org. Архів оригіналу за 15 липня 2020. Процитовано 16 травня 2020. 
  7. а б в Maletz, Jörg,. Graptolite paleobiology. Chichester, West Sussex, UK. с. 31–49. ISBN 978-1-118-51562-4. OCLC 976433689. 
  8. а б Sato, Atsuko; Bishop, John D.D.; Holland, Peter W.H. (2008-11). Developmental biology of pterobranch hemichordates: History and perspectives. genesis (англ.) 46 (11). с. 587–591. doi:10.1002/dvg.20395. Процитовано 16 травня 2020. 
  9. Graptolites. samnoblemuseum.ou.edu. Архів оригіналу за 20 травня 2020. Процитовано 16 травня 2020. 
  10. Benton, Michael J.; Harper, David A. T. (14 квітня 2020). Introduction to Paleobiology and the Fossil Record (англ.). John Wiley & Sons. с. 470. ISBN 978-1-119-27286-1. 
  11. Maletz, Jörg (8 травня 2017). Graptolite Paleobiology (англ.). John Wiley & Sons. с. 51–76. ISBN 978-1-118-51561-7. 

ЛітератураРедагувати

ПосиланняРедагувати