Динофлагеляти

Динофлагеляти (від грец. dineo - обертатися), або Динофітові водорості (Dinoflagellata або Dinophyta) чи Перидінеї (Peridinea) — тип альвеолятів (Alveolata). Більшість представників — двосторонньо-симетричні або асиметричні джгутиконосці з розвиненим внутрішньоклітинним панциром — текою. Значну частину динофлагелят характеризує здатність до фотосинтезу, в зв'язку з чим групу також називають динофітовими водоростями (Dinophyta). Деякі представники (наприклад, ночесвітки) здатні до люмінесценції. Всього описано 5-6 тисяч видів.

Масові спалахи чисельності фототрофних динофлагелят призводять до виникнення так званих «червоних припливів». До динофлагелят також відносяться зооксантели — внутрішньоклітинні симбіонти багатьох коралових поліпів і деяких двостулкових молюсків.

Особливості будови клітини

Клітини дорзовентральні, мають дві борозенки:

• Поперечну, що охоплює клітку по кільцю або по спіралі, але не замикаються повністю.
• Подовжню, що знаходиться на черевній стороні клітини.

Джгутиків два, різних за довжиною і будовою (довший — із мастигонемами). Джгутики часто відрізняються від джгутиків інших водоростей тим, що в них або з'являється додаткове коло периферичних мікротрубочок (9+9+2), або збільшується число центральних мікротрубочок (9+3), або уздовж аксонеми джгутика утворюється нова стержнеподібна структура (тяж) з поперечною смугастістю. Один з джгутиків (гладенький) лежить у поздовжній борозенці, інший (стрічкоподібний, з мастигонемами) — в поперечній. Клітина оточена особливим клітинним покривом — текою. У цитоплазмі клітини міститься дуже велике ядро (динокаріон), в якому помітні хромосоми. Хроматофори оточені тришаровою оболонкою. Тилакоїди в хроматофорі упаковані по 2 і по 3 штуки. У багатьох є стигма, або вічко, яке розташовується на передньому кінці клітини, за хроматофором, поблизу від джгутиків. Він містить два ряди глобул і пластинчасте або лінзоподібне тіло і ретиноїд. Для деяких характерні трихоцисти. У кожній трихоцисті є голівка і руків'я. Трихоцисти здатні скручуватися і розкручуватися, вистрілюючи довгу поперечно-покреслену нитку через пору.

Морфологія

В основному — монади, хоча є невелика кількість амебоїдних, коккоїдів, нитчастих форм.

Біохімія і генетика

Динофлагеляти не мають гістонів у ядрі, замість того в них наявні ядерні вірусні білки. Геном містить велику кількість некодуючої ДНК.

Фотосинтез

Хлорофіли представлені хлорофілом a і c2. Серед каротиноїдів наявні β-каротин та ксантофіли: перидинін, неоперидінін, фукоксантин, диноксантин, діадиноксантин, неодиноксантин.

Продуктами асиміляції є крохмаль (в цитоплазмі і піреноїдах), олії.

Життєвий цикл

Життєвий цикл Динофлагелят: 1 — бінарний поділ, 2 — статеве розмноження, 3 — планозигота, 4 — гіфозигота, 5 — планомейоцит

Життєвий цикл Динофлагелят є гаплофазним з можливими виключеннями для Noctiluca та її родичів.

Розмноження

• Вегетативне (поділ) — клітини діляться навпіл у поздовжньому й поперечному напрямках. Іноді дочірні клітини не розходяться й утворюються ланцюгові колонії. Відбувається кожні 1-15 діб.
• Безстатеве (зооспори, автоспори).
• Статеве (гологамія, ізогамія, гетерогамія) — за нестачі азоту в воді, зміні температури. Гамети дрібніші за вегетативні клітини, а у панцирних видів можуть бути зовсім голими. При злитті гамет у більшості утворюється планозігота, яка може існувати досить тривалий час. Найчастіше, на відміну від гаплоїдних клітин, вона має більші розміри; у неї зберігаються 2 задніх джгутики.

Екологія

Морські (90% видів) і прісноводні форми, планктон і бентос, іноді зустрічаються як симбіонти рослин, іноді — паразити ракоподібних і червів. Динофлягелятами харчуються інші найпростіші, коловертки, риби.

Токсичність кривавих припливів

Можуть викликати цвітіння води через масові спалахи росту чисельності. Явище викликає зміну кольору води за рахунок надходження у морську воду великої кількості пігментів, що містяться в клітинах динофлагелят. Але більш важливим аспектом цього феномена є інтенсивне виділення у воду токсинів, які не мають смаку і кольору і можуть накопичуватися в організмі риб і безхребетних, викликати загибель морських тварин, а також приводити до тяжких отруєнь (від 50 до 500 тис. на рік) у людей при вживанні в їжу морепродуктів. Токсини динофлагеллят впливають на натрієві, калієві і кальцієві потенціал-залежні канали, які беруть участь у скороченні мускулатури, виділення гормонів, отриманні сигналів від навколишнього середовища, обробці інформації мозком і передачу сигналу від мозку до інших органів. Токсини динофлагелят (сакситоксин, азоспірацид і ессотоксин) дуже різноманітні за хімічною природою, їхній механізм і наслідки дії можуть бути різними: гідрофільні токсини блокують канали фізично, алкалоїди та жиророзчинні токсини зв'язуються з рецепторами каналів в мембрані, змінюючи їхню залежну від напруги пропускну здатність, пептидні токсини змінюють пропускну здатність, зв'язуючись з ділянками каналів на поверхні клітин. Різні токсини призводять до розвитку різної симптоматики, тому виділяють ряд різних форм отруєння: паралітичне отруєння молюсками, нейротоксичне отруєння молюсками, амнезія та інші. Сигуатоксин, термостабільний гідрофобний токсин, що накопичується в тілі риб, призводить до ураження травної та нервової системи, серця. У випадках, пов'язаних з вживанням риби з Тихого океану переважає ураження нервової системи, а з Карибського моря — шлунково-кишкового тракту. 0,1 мкг токсину досить для того щоб викликати отруєння у дорослої людини. Отруєння азоспірацидом відбувається при вживання в їжу молюсків, уражаються, переважно, нервова і травна системи, можливий некроз лімфоїдної тканини. Мішенню ессотоксина є серце і клітини нервової системи. Палітоксин, гемолітичний токсин, що викликає отруєння при вживанні в їжу риби, крабів і морських їжаків. Призводить до відкриття неселективних катіонних каналів, деполяризації мембрани, відтоку калію і надходженню натрію. Деполяризація мембран веде до відкриття потенціал-залежних кальцієвих каналів, виділення нейромедіаторів, гістаміну, скороченню поперечнополосатих м'язів і гладкої мускулатури. Бреветоксини — термостійкі і кислотостійкі речовини без смаку і запаху, наслідки їх вживання включають порушення роботи травної системи, порушення координації руху і м'язові болі. Під впливом бревітоксінов натрієві канали стають проникними. Отруєння супроводжується специфічними сенсорними відчуттями. Викид нейромедіаторів веде до скорочення гладкої мускулатури, зокрема, трахеї.

Поведінка

Плаваючі форми здатні до вертикальної міграції протягом доби. Вони не рухаються безладно, а скупчуються на певній глибині з певними характеристиками води, яка може змінюватися протягом доби. Швидкість вертикальних міграцій дорівнює 1 м/год. Така поведінка дає дінофлагелятам перевагу перед іншим нерухомим фітопланктоном, дозволяючи швидше реагувати на зміну освітленості і наявність джерел живлення в навколишньому середовищі.

Деякі представники динофлагелят (ночесвітки) здатні до біолюмінісценції, якщо їх потурбувати. Біолюмінісцентна бухта Москітів (ісп. Puerto Mosquito) на острові В'єкес (англ. Vieques) (Пуерто-Рико) відома своїми хвилями, що світяться вночі.

При настанні короткочасних несприятливих умов клітини дінофіт можуть скидати джгутики і перетворюватися на нерухомі тимчасові (від доби до декількох місяців) спори. Постійні ж спори можуть зберігатися роками.

Походження

Можливі родинні зв'язки з амебоїдними організмами. Викопні рештки перидіней відомі з юрського і крейдяного періодів мезозою.

Практичне застосування

Чутливість до значень кислотності, до ступеня мінералізації середовища дозволяє використовувати динофітових як біоіндикатори для водойм.

Класифікація

На підставі рівня організації талому.

Див. також

• Фістерія

Література

• (рос.) Белякова Г. А., Дьяков Ю. Т., Тарасов К. Л. Ботаника: в 4 томах. Том 2 Водоросли и грибы. — М.: Издательский центр «Академия», 2006. — 320 с.

Посилання

• Підбірка відео про динофлагелят. [Архівовано 28 березня 2016 у Wayback Machine.]