Стокесозавр

Стокесозавр (лат. Stokesosaurus, буквально: ящір Стокса) — рід невеликих (від 3 до 4 метрів в довжину), ранніх м'ясоїдних тираннозавроїдів пізнього юрського періоду, чиї скам'янілі залишки були знайдені в штаті Юта (США).

Історія досліджень

Приблизні розміри незрілої особини з Південної Дакоти (синій) і голотипу стокесозавра (помаранчевий), в порівнянні з людиною

Голотип

У 1960 році в штаті Юта геолог Вільям Лі Стокс і його помічник Джеймс Медсен знайшли тисячі розділених кісток алозаврів в кар'єрі Клівленд Ллойд в окрузі Емері штату Юта. На початку сімдесятих років Медсен описав ці знахідки в деталях, виявивши, що деякі залишки належать до невідомих науці видів. У 1974 році Медсен назвав і описав типовий вигляд Stokesosaurus clevelandi. Його родове ім'я дано на честь Стокса. Видова назва відноситься до міста Клівленд, штат Юта.

Голотип (UUVP 2938) був виявлений в Брашинському басейні формації Моррісон, який з'явився в ранній стадії титонського ярусу, близько 150 мільйонів років тому. Він складається з лівої клубової кістки або стегна, що належать до ювенільного типу. Медсен також визначив паратип, UUVP 2320 мав на 50% більшу пряму клубову кістку. Проте, в 2005 році його називали Tanycolagreus. Stokesosaurus і Tanycolagreus були приблизно одного розміру, і цілком можливо, що останній є молодшим синонімом першого. Проте, клубова кістка Tanycolagreus ніколи не була відновлена, що робить пряме порівняння важким.

У 1976 році Пітер Малкольм Гелтон представив стокесозавра як вид британського тиранозавроїда Iliosuchus, і назвав його Iliosuchus clevelandi. Ця версія не здобула визнання серед інших дослідників; в 1980 році Гелтон сам зняв свою версію.

Деякі пізніші знахідки були віднесені до стокесозавра в 1991 році. Вони включали деякі фрагменти сідничної кістки і хвостові хребці. Невелика клубова кістка, віднесена до стокесозавра, знайдена в Південній Дакоті, була втрачена, але може насправді належати авіатирану. Більш фрагментарні останки, які можливо відносяться до стокесозавра, були відновлені з стратиграфічної зони 2 формації Моррісон, що датується кінцем кіммериджського ярусу, близько 152 мільйонів років тому.

Другий вид, Stokesosaurus langhami, був описаний Роджером Бенсоном в 2008 році на основі частини скелета з Англії. Однак, подальше дослідження показало, що цей вид слід віднести до нового роду, який в 2012 році отримав назву Juratyrant. Бенсон і Стівен Брусаті прийшли до висновку, що ні одну з цих кісто не можна відносити до стокесозавра.

Голотип клубової кістки досянає 22 сантиметри у довжину, вказуючи на невелику особину. Медсен в 1974 році оцінив довжину тіла дорослої особини близько 4 метрів. У 2010 році Грегорі С. Пол оцінив довжину в 2,5 метра, вагу в 60 кілограмів. У 2012 році Бенсон і Брусаті встановили єдину унікальну ознаку стокесозавра: вертикальний гребінь на зовнішній поверхні лопаті клубової кістки, вище тазостегнового суглоба, був сильно схилений до спини і досягав верхнього краю лопатки.

Класифікація

У 1974 році Медсен відніс стокесозавра до тираннозавридів. Проте, сучасні кладистичні аналізи показують більш базальну позицію стокесозавра. У 2012 році дослідження Брюсате і Бенсона відновили цього динозавра як базального тиранозаврида, і тісно пов'язаного з Eotyrannus і Juratyrant.

Нижче представлена ​​кладограма Лоуена 2013 года.

Тиранозаври	Процератозаври     Процератозавр     Кілеск     Гуаньлун         Sinotyrannus       Juratyrant     Stokesosaurus             Dilong paradoxus       Eotyrannus       Bagaraatan       Raptorex       Дриптозавр         Алектрозавр     Xiongguanlong         Appalachiosaurus         Alioramus altai     Alioramus remotus       Тиранозавриди

Палеоекологія

Природне середовище

Формація Морісон є послідовністю дрібних морських і алювіальних відкладень, які, згідно з радіоізотопним датуванням, налічують приблизно 156,3 мільйонів років. Базуючись на цьому, стокесозавру 146,8 мільйонів років, що поміщає його в кінці оксфордського, кімеріджского, і на початку титонского ярусів пізнього юрського періоду. Раніше на місці формації Морісон було напівсухе довкілля з вологими і сухими сезонами. Морісонский басейн, де жили динозаври, простягався від Нью-Мексико до Альберти і Саскачевану, і був сформований, коли попередники переднього хребта Скелястих гір почали пересуватися вгору на захід. Родовища зі східної сторони водозбірних басейнів змивалися струмками і річками і зберігалися в болотистих низовинах, озерах, каналах річок і заплавах. Це утворення такого ж віку, як утворення зольнхофенского вапняку в Німеччині і формування Tendaguru в Танзанії. У 1877 році ця формація стала центром так званих Кістяних воєн — суперництва по збору скам'янілостей між палеонтологами Отнієлом Чарльзом Маршем і Едвардом Дрінкером Копом.

Палеофауна

У формації Морісон домінували гігантські зауроподи, такі як камаразавр, барозавр, диплодок, апатозавр і брахіозавр. Динозаври, які жили разом з стокесозавром — це наприклад травоїдний птахотазовий камптозавр, дріозавр та стегозавр. До хижаків, які проживали в формації Морісон, належать заурофаганакс, торвозавр, цератозавр, Marshosaurus, орнітолестес і аллозавр. До інших тварин, які проживали на території цієї формації, належать двостулкові молюски, равлики, променепері риби, жаби, саламандри, черепахи, ящірки, наземні і водні крокодиломорфи, і кілька видів птерозаврів. Приклади ранніх ссавців в цьому регіоні — Docodonta, багатогорбкозубі, симетродонти і триконодонти. Флора періоду була прпредставлена зеленими водоростями, грибами, хвощами, саговниковими, гінкго, і декількома хвойними породами, деревовидними папоротями та араукаріями.