Palaeoloxodon

рід викопних ссавців
Palaeoloxodon
Череп і модель P. antiquus
Череп і модель P. antiquus
Біологічна класифікація
Домен: Еукаріоти (Eukaryota)
Царство: Тварини (Animalia)
Відділ: Двобічно-симетричні (Bilateria)
Тип: Хордові (Chordata)
Підтип: Хребетні (Vertebrata)
Інфратип: Щелепні (Gnathostomata)
Надклас: Чотириногі (Tetrapoda)
Клас: Ссавці (Mammalia)
Ряд: Хоботні (Proboscidea)
Родина: Слонові (Elephantidae)
Рід: Palaeoloxodon
Посилання
Вікісховище: Palaeoloxodon
EOL: 4454777
Fossilworks: 108486

Palaeoloxodon — вимерлий рід слонів. Рід виник в Африці в пліоцені та поширився в Євразію в плейстоцені. Рід містить деякі з найвідоміших видів слонів, висотою в плечах понад 4 м, включаючи європейського Palaeoloxodon antiquus і південноазійського Palaeoloxodon namadicus, останній з яких деякі науковці вважають найбільшим відомим наземним ссавцем на основі екстраполяції фрагментарних останків, хоча ці оцінки є дуже спекулятивними. [1] [2] Проте, рід також містить багато видів карликових слонів, які еволюціонували через острівну карликовість на островах у Середземному морі, деякі з них сягають лише 1 м заввишки, що робить їх найменшими відомими слонами. Рід має довгу та складну таксономічну історію, і в різні часи його вважали належним до Loxodonta або Elephas, але сьогодні зазвичай вважається дійсним і окремим родом. Рештки його були знайдені в Німеччині; Кіпрі, Японії, Сицилії, Мальті, а також в Англії під час будівництва тунелю під Ла-Маншем. Також рештки були знайдені на палеолітичній стоянці Homo heidelbergensis на північному заході Кент, віком 400 тис. років.

Таксономія ред.

У 1924 році Хікошітіро Мацумото виокремив Palaeoloxodon як підрід Loxodonta, означивши «групу E. antiquus—namadicus», та визначивши «E. namadicus naumanni Mak» як його типовий вид. [3]

Пізніше вважалося, що Palaeoloxodon є підродом Elephas, але до 2007 року це було скасовано. [4] У 2016 році дослідження мітохондріальної ДНК P. antiquus виявило, що він був ближчим до африканського лісового слона Loxodonta cyclotis, ніж до африканського саванного слона, L. africana. Автори припустили, що це скасовує рід Palaeoloxodon, визнаний зараз. [5] Інше дослідження, опубліковане у 2018 році на основі ядерного геному[en], припустило P. antiquus мав складну історію гібридизації, причому понад 60% його ДНК походить від лінії, найближчої до двох існуючих видів Loxodonta, приблизно 6% від Mammuthus і 30% від лінії, ближчої до L. cyclotis, ніж до L. africana. Гібридизація, ймовірно, відбулася в Африці, де Palaeoloxodon домінував протягом більшої частини пліоцену та раннього плейстоцену. [6]

Материкові види ред.

  • P. recki (синонім: Elephas recki) (Східна Африка), найдавніший (4,0 - 0,6 млн років тому) і один із найбільших видів,[7] предок усіх пізніших видів
  • P. iolensis (синонім: Elephas iolensis) останній (пізній середній-пізній плейстоцен) представник Palaeoloxodon в Африці
  • P. antiquus (синонім: Elephas antiquus) (слон з прямим бивнем) (Європа, Близький Схід, Західна Азія)
  • P. huaihoensis (Китай)
  • P. namadicus (синонім: Elephas namadicus)[8] (Індійський субконтинент, можливо, також в інших місцях Азії), найбільший у своєму роді та, можливо, найбільший наземний ссавець за всю історію існування
  • P. naumanni (синонім: E. namadicus naumanni) (Японія, можливо також Китай і Корея),[9]
  • ? P. turkmenicus відомий з одного зразка, знайденого в середньому плейстоцені Туркменістану, з можливо пов’язаними рештками, відомими з Кашміру, валідність невизначена.[10]

Середземноморські острівні карликові види ред.

Ці середземноморські острівні види карликових слонів майже напевно походять від P. antiquus:

Опис ред.

 
Реконструкція P. namadicus
 
Діаграма розмірів найбільших видів Palaeoloxodon
 
Порівняння розмірів карликового слона Palaeoloxodon falconeri , одного з найменших відомих слонів

Більшість видів Palaeoloxodon (окрім P. turkmenicus) відомі своїм характерним тім’яно-потиличним гребенем, присутнім у верхній частині черепа, який використовувався для закріплення м'язів голови, а також, можливо, ромбоподібних м’язів для підтримки черепа, що пропорційно великий у порівнянні з іншими слонами. Розвиток гребінця варіюється залежно від виду, стадії росту та статі, причому у самок і молодих особин гребінь менш розвинений або відсутній. Бивні мають відносно невелику кривину і пропорційно великі. [10]

Види Palaeoloxodon дуже різноманітні за розміром. Вважають, що великі самці P. recki, P. antiquus і P. namadicus мали висоту в плечах понад 4 м і масу тіла понад 12 тонн, що перевищує розміри найбільших відомих африканських слонів. У дослідженні 2015 року один фрагмент стегнової кістки P. namadicus, описаний у ХІХ столітті, за оцінками, належав особині 5,2 м і вагою 22 тонни, що перевищує оцінки для інших найбільших відомих наземних ссавців, Paraceratheriidae. Проте ця оцінка є дуже спекулятивною, і автор припустив, що її слід «сприймати з недовірою». [1] Навпаки, деякі з видів карликових слонів є найменшими з відомих слонів. Найменші види, P. cypriotes і P. falconeri, мали лише 1 м заввишки як дорослі особини [11] [12], при цьому самці P. falconeri мали вагу приблизно 250 кг. [12]

Еволюція ред.

 
Palaeoloxodon namadicus, що демонструє тім’яно-потиличний гребінь у верхній частині черепа, типовий для Palaeoloxodon.

Palaeoloxodon вперше з'являється в літописі скам'янілостей в Африці в ранньому пліоцені, приблизно 4 млн років тому як вид Palaeoloxodon recki. P. recki був домінуючим слоном в Африці протягом пліоцену та більшої частини плейстоцену. Популяція P. recki мігрувала з Африки 0,8 — 0,6 млн років тому, урізноманітнившись відгалуженням євразійських видів Palaeoloxodon: P. antiquus, P. namadicus і P. naumanni, точні відносини євразійських таксонів один до одного є невідомі через відсутність молекулярних доказів. P. recki вимер в Африці близько 0,5 млн років тому, його замінив сучасний рід Loxodonta. [13] Поява P. antiquus в Європі збігається з вимиранням Mammuthus meridionalis і його заміною на Mammuthus trogontherii, що свідчить про те, що він міг займати подібну дієтичну нішу та витіснити першого. [13] P. antiquus зміг заселити багато островів Середземного моря, зазнавши острівної карликовості та утворивши численні різновиди карликових слонів. У Китаї багато скам'янілостей Palaeoloxodon, які належать до трьох видів: P. namadicus, P. naumanni та P. huaihoensis. [14] Проте спорідненість китайських Palaeoloxodon наразі не з’ясована, і неясно, скільки видів було в цьому регіоні. [10]

Вимирання ред.

Останній вид Paleoloxodon в Африці, P. iolensis, вимер наприкінці середнього плейстоцену, приблизно 130 000 років тому. [15] Більшість євразійських видів Palaeoloxodon вимерли наприкінці останнього льодовикового періоду. Наймолодшою ​​згадкою про P. antiquus є сліди з півдня Піренейського півострова, датовані приблизно 28 000 років тому. [16] Наймолодші японські відомості про P. naumanni датуються приблизно 24 000 роками тому. [17] Подібні дати були зареєстровані для індійського P. namadicus і китайського Palaeoloxodon. [18] [19] Деякі середземноморські карликові види збереглися довше, а наймолодші дати кіпрського карликового слона P. cypriotes були близько 12 000 років тому. [20] На основі попереднього радіовуглецевого датування, проведеного в 1970-х роках, P. tiliensis з грецького острова Тілос припустили, що він вижив лише за 3500 років до сьогодення, що зробило б його наймолодшим збережених слонів у Європі, але це припущення не було ретельно досліджено. [21]

У статті 2012 року Лі Цзи та його колеги з Інституту географічних наук і дослідження природних ресурсів у Пекіні стверджували, що 3000-річні зуби з Північного Китаю, які раніше вважалися належать азійським слонам, насправді були зубами палеолоксодонів. Вони також стверджували, що китайські ритуальні бронзові посудини із зображенням хоботів із двома «пальцями» мають бути палеолоксодоном (які відомі лише з кісток; їхні характеристики хобота невідомі), оскільки в азійських слонів є лише один. [22] [23] Експерти з викопних слонів Вікторія Геррідж і Адріан Лістер не погоджуються з призначенням, заявляючи, що заявлені діагностичні особливості зубів насправді є контрастними артефактами створено через низьку роздільну здатність фігур у науковій статті , яка не помітна на якісніших фотографіях , і що посудини доби бронзи могли бути результатом стилістичного вибору. [24]

References ред.

  1. а б Larramendi, A. (2015). Shoulder height, body mass and shape of proboscideans. Acta Palaeontologica Polonica. 60. doi:10.4202/app.00136.2014.
  2. Early signs of elephant butchers. BBC News. 30 June 2006.
  3. 松本彦七郎 (1924). 日本産化石象の種類(略報). 地質学雑誌 (яп.). 31 (371): 255—272. doi:10.5575/geosoc.31.371_255.
  4. Shoshani, J.; Ferretti, M. P.; Lister, A. M.; Agenbroad, L. D.; Saegusa, H.; Mol, D.; Takahashi, K. (2007). Relationships within the Elephantinae using hyoid characters. Quaternary International. 169—170: 174—185. Bibcode:2007QuInt.169..174S. doi:10.1016/j.quaint.2007.02.003.
  5. Callaway, E. (16 вересня 2016). Elephant history rewritten by ancient genomes. Nature. doi:10.1038/nature.2016.20622. S2CID 89500906.
  6. Palkopoulou, Eleftheria; Lipson, Mark; Mallick, Swapan; Nielsen, Svend; Rohland, Nadin; Baleka, Sina; Karpinski, Emil; Ivancevic, Atma M.; To, Thu-Hien; Kortschak, R. Daniel; Raison, Joy M. (13 березня 2018). A comprehensive genomic history of extinct and living elephants. Proceedings of the National Academy of Sciences (англ.). 115 (11): E2566—E2574. doi:10.1073/pnas.1720554115. ISSN 0027-8424. PMC 5856550. PMID 29483247.
  7. Turner, A. (2004) Prehistoric Mammals. Larousse
  8. Kevrekidis, C., & Mol, D. (2016). A new partial skeleton of Elephas (Palaeoloxodon) antiquus Falconer and Cautley, 1847 (Proboscidea, Elephantidae) from Amyntaio, Macedonia, Greece. Quaternary International, 406, 35–56. https://doi.org/10.1016/j.quaint.2015.11.110
  9. van der Geer, A.; Lyras, G. A.; de Vos, J. (2021). Japan: Honshu, Shikoku, and Kyushu. Evolution of Island Mammals: Adaptation and Extinction of Placental Mammals on Islands. Oxford: Wiley Blackwell. с. 334. ISBN 9781119675730.
  10. а б в Larramendi, Asier; Zhang, Hanwen; Palombo, Maria Rita; Ferretti, Marco P. (February 2020). The evolution of Palaeoloxodon skull structure: Disentangling phylogenetic, sexually dimorphic, ontogenetic, and allometric morphological signals. Quaternary Science Reviews (англ.). 229: 106090. Bibcode:2020QSRv..22906090L. doi:10.1016/j.quascirev.2019.106090. S2CID 213676377.
  11. Scarborough, Matthew Edward (11 березня 2022). Extreme Body Size Variation in Pleistocene Dwarf Elephants from the Siculo-Maltese Palaeoarchipelago: Disentangling the Causes in Time and Space. Quaternary (англ.). 5 (1): 17. doi:10.3390/quat5010017. ISSN 2571-550X.{{cite journal}}: Обслуговування CS1: Сторінки із непозначеним DOI з безкоштовним доступом (посилання)
  12. а б Romano, Marco; Manucci, Fabio; Palombo, Maria Rita (4 березня 2021). The smallest of the largest: new volumetric body mass estimate and in-vivo restoration of the dwarf elephant Palaeoloxodon ex gr. P. falconeri from Spinagallo Cave (Sicily). Historical Biology (англ.). 33 (3): 340—353. doi:10.1080/08912963.2019.1617289. ISSN 0891-2963. S2CID 181855906.
  13. а б Lister, Adrian M. (2004), Ecological Interactions of Elephantids in Pleistocene Eurasia, Human Paleoecology in the Levantine Corridor, Oxbow Books, с. 53—60, ISBN 978-1-78570-965-4, процитовано 14 квітня 2020
  14. Kang, Jia-Cih; Lin, Chien-Hsiang; Chang, Chun-Hsiang (14 квітня 2021). Age and growth of Palaeoloxodon huaihoensis from Penghu Channel, Taiwan: significance of their age distribution based on fossils. PeerJ (англ.). 9: e11236. doi:10.7717/peerj.11236. ISSN 2167-8359. PMC 8052959. PMID 33954049.{{cite journal}}: Обслуговування CS1: Сторінки із непозначеним DOI з безкоштовним доступом (посилання)
  15. Manthi, Fredrick Kyalo; Sanders, William J.; Plavcan, J. Michael; Cerling, Thure E.; Brown, Francis H. (September 2020). Late Middle Pleistocene Elephants from Natodomeri, Kenya and the Disappearance of Elephas (Proboscidea, Mammalia) in Africa. Journal of Mammalian Evolution (англ.). 27 (3): 483—495. doi:10.1007/s10914-019-09474-9. ISSN 1064-7554. S2CID 198190671.
  16. de Carvalho, Carlos Neto; Figueiredo, Silvério; Muniz, Fernando; Belo, João; Cunha, Pedro P.; Baucon, Andrea; Cáceres, Luis M.; Rodriguez-Vidal, Joaquín (2 липня 2020). Tracking the last elephants in Europe during the Würm Pleniglacial: the importance of the Late Pleistocene aeolianite record in SW Iberia. Ichnos (англ.). 27 (3): 352—360. doi:10.1080/10420940.2020.1744586. ISSN 1042-0940. S2CID 216504699.
  17. Iwase, Akira; Hashizume, Jun; Izuho, Masami; Takahashi, Keiichi; Sato, Hiroyuki (March 2012). Timing of megafaunal extinction in the late Late Pleistocene on the Japanese Archipelago. Quaternary International (англ.). 255: 114—124. Bibcode:2012QuInt.255..114I. doi:10.1016/j.quaint.2011.03.029.
  18. Jukar, A.M.; Lyons, S.K.; Wagner, P.J.; Uhen, M.D. (January 2021). Late Quaternary extinctions in the Indian Subcontinent. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology (англ.). 562: 110137. doi:10.1016/j.palaeo.2020.110137. S2CID 228877664.
  19. Turvey, Samuel T.; Tong, Haowen; Stuart, Anthony J.; Lister, Adrian M. (September 2013). Holocene survival of Late Pleistocene megafauna in China: a critical review of the evidence. Quaternary Science Reviews. 76: 156—166. doi:10.1016/j.quascirev.2013.06.030. ISSN 0277-3791.
  20. Athanassiou, Athanassios; Herridge, Victoria; Reese, David S.; Iliopoulos, George; Roussiakis, Socrates; Mitsopoulou, Vassiliki; Tsiolakis, Efthymios; Theodorou, George (August 2015). Cranial evidence for the presence of a second endemic elephant species on Cyprus. Quaternary International. 379: 47—57. doi:10.1016/j.quaint.2015.05.065. ISSN 1040-6182.
  21. Athanassiou, Athanassios; van der Geer, Alexandra A.E.; Lyras, George A. (August 2019). Pleistocene insular Proboscidea of the Eastern Mediterranean: A review and update. Quaternary Science Reviews. 218: 306—321. doi:10.1016/j.quascirev.2019.06.028. ISSN 0277-3791. S2CID 199107354.
  22. Li, J.; Hou, Y.; Li, Y.; Zhang, J. (2012). The latest straight-tusked elephants (Palaeoloxodon)? "Wild elephants" lived 3000 years ago in North China. Quaternary International. 281: 84—88. Bibcode:2012QuInt.281...84L. doi:10.1016/j.quaint.2011.10.039.
  23. Warwicker, Michelle (19 December 2012). Extinct elephant 'survived late' in North China. BBC News.
  24. Switek, Brian (27 грудня 2012). Bronze Age Art Sparks Debate over the Straight-Tusked Elephant.

Примітки ред.

Ресурси Інтернету ред.