Відкрити головне меню
Церкозої
Euglypha (Euglyphida)
Біологічна класифікація
Домен: Еукаріоти (Eukaryota)
Царство: SAR
Підцарство: Різарії (Rhizaria)
Тип: Церкозої (Cercozoa)
Cavalier-Smith 1998[1]
Групи
FilosaEndomyxa
Посилання
Commons-logo.svg Вікісховище: Cercozoa
Wikispecies-logo.svg Віківиди: Cercozoa
EOL logo.svg EOL: 4660
ITIS logo.svg ITIS: 969919
US-NLM-NCBI-Logo.svg NCBI: 136419
Fossilworks: 212477

Церкозої (Cercozoa) — тип найпростіших, що відносять до групи Різарії (Rhizaria). Церкозої не мають спільних морфологічних особливостей на мікроскопічному рівні[4], тому систематичне визначення здійснюється за допомогою молекулярної філогенії на основі рРНК, будови актина чи поліубіквітина[5].

ОписРедагувати

Група складається, переважно, з амебоїдів і джгутикових, які харчуються за допомогою ниткоподібних ретикулоподій. Вони можуть утворюватися частиною поверхні клітини, але у клітин ніколи не буває справжнього цитостома, як у багатьох інших найпростіших. Демонструють різноманітність форм [6], що робить складним їх визначення і класифікацію з точки зору структурних характеристик, хоча їх єдність підтверджується генетичними дослідженнями. Церкозої тісно пов'язані з форамініферами і радіоляріями, так званими раковинними амебами, і разом з ними утворюють групу під назвою Різарії.

ПідтипиРедагувати

Іноді церкозої групують за формою, у залежності чи є вони «ниткоподібними» або «сітчастими» [7].

Ниткоподібні (підтип Filosa)Редагувати

Найвідомішими церкозоями з цієї групи є Euglyphida, ниткоподібні амеби з раковинами, що містять кремнієві лусочки або пластини, які зазвичай зустрічаються в багатих поживними речовинами ґрунтах, воді та на водних рослинах. Деякі інші ниткоподібні амеби будують зовнішній скелет з органічних лусочок, в тому числі Tectofilosida і Gromia. Раніше їх відносили до Euglyphida під назвою Testaceafilosia. Ця група не є монофілетичною. До інших помітних ниткоподібних церкозой відносяться церкомонади.

Сітчасті (підтип Endomyxa)Редагувати

Важлива група, що відноситься до цього підтипу - хлорарахніофітові водорості: амебоїди, що утворюють сітчастий плазмодій з переплетених псевдоподій (мероплазмодій). Вони відрізняються наявністю хлоропластів, які, мабуть, утворилися в результаті симбіозу із зеленими водоростями. Хлоропласти оточені чотирма мембранами, в перипластидному просторі яких знаходиться нуклеоморф, - зредуковане ядро ​​ендосимбіотичного еукаріота. З цієї причини вони представляють великий інтерес для дослідників як живий доказ ендосимбіотичного походження органел.

Хлорорахніофітових водоростей іноді відносять до Filosa, а не Endomyxa, і, навпаки, такі групи, як Gromia зараховують до Endomyxa [8]. Filosa мабуть є монофілетичною групою, а Endomyxa - парафілетичною[9].

Не класифікованіРедагувати

Крім того в тип входять три групи, які раніше вважалися сонцевиками: Heliomonadida, Desmothoracida і Gymnosphaerida, що були об'єднані в новий клас Granofilosea [7].

Також церкозої включають Phaeodarea, морських найпростіших, які раніше вважалися радіоляріями.

КласифікаціяРедагувати

Точний склад і класифікація Cercozoa ще опрацьовуються. Загальна схема така:

Клас Chlorarachnea Хлорарахніофітові водорості (Chlorarachniophyta)
Клас Proteomyxidea Gymnophryida, Heliomonadida, Desmothoracida, Gymnosphaerida
Клас Sarcomonadea Cercomonadida
Клас Imbricatea Euglyphida та Thaumatomonadida
Клас Thecofilosea Tectofilosida та Cryomonadida
Клас Phaeodarea
Клас Ebridea Ebridea

Крім того дві групи паразитів, Phytomyxea і Ascetosporea, і раковинні амеби Gromia можуть виявитися базальними у групі Cercozoa, хоча деякі філогенетичні дерева поміщають їх ближче до форамініфер.

Сюди ж були віднесені і Spongomonadea, які ще зовсім недавно вважалися амебозоями (Amoebozoa).

Деякі інші невеликі групи найпростіших з незрозумілим таксономіченим положенням вважають імовірними Cercozoa і цілком можливо, багато родів після подальшого вивчення будуть зараховані до цієї групи.

ФілогеніяРедагувати

ТаксономіяРедагувати

Тип Церкозої (Cercozoa)[10][11][12][13]

  • Родина ?Gymnophrydiidae
  • Родина ?Gymnophryidae Mikrjukov & Mylnikov 1996
  • Родина ?Rhizoplasmidae Cavalier-Smith & Bass 2009
  • Порядок ?Gymnosphaerida Poche 1913 emend. Mikrjukov 2000 [Axoplasthelida]
    • Родина Gymnosphaeridae Poche 1913 [Hedraiophryidae; Gymnidae; Wagnerellidae Poche 1913]
  • Порядок Reticulosida Cavalier-Smith 2003 emend. Bass et al. 2009
  • Клас Gromiidea Cavalier-Smith 2003
    • Порядок Gromiida Claparède & Lachmann 1856 s.s.
  • Клас Ascetosporea Desportes & Ginsburger-Vogel, 1977 emend. Cavalier-Smith 2009 [Aplosporidies Caullery & Mesnil, 1899; Stellatosporea; Ascetospora Sprague 1979]
    • Порядок Claustrosporida Cavalier-Smith 2003
    • Порядок Paradiniida Cavalier-Smith 2009
    • Порядок Mikrocytida Hartikainen et al. 2014
    • Порядок Paramyxida Chatton 1911 [Paramyxea Chatton 1911; Paramyxidea Chatton 1911; Paramyxa]
    • Порядок Haplosporida Caullery & Mesnil 1899 [Balanosporida Sprague, 1979; Haplosporidia Hall, 1953; Haplosporea Caullery 1953; Haplospora Margulis & Schwartz, 1998; Haplosporidiidea Poche, 1913; Haplosporidies Caullery and Mesnil, 1905]
  • Клас Phytomyxea Engler & Prantl 1897 em. Cavalier-Smith 1993 [Phytomyxinae Engler & Prantl, 1897; Phytomyxinea Poche, 1913]
  • Клас Vampyrellidea [Cristivesiculatia Page 1987 stat. nov. Cavalier-Smith 1993]
    • Порядок Vampyrellida West 1901 emend. Hess et al. 2012 [Aconchulinida de Saedeleer 1934 emend. Bass et al. 2009; Cristivesiculatida Page 1987]
  • Підтип Filosa Leidy 1879 emend. Cavalier-Smith 2003
    • Клас Skiomonadea
      • Порядок Tremulida Cavalier-Smith & Howe 2011
    • Клас Chlorarachnea Hibberd & Norris 1984 [Chlorarachniophyceae Hibberd & Norris 1984; Chlorarachniophyta Hibberd & Norris 1984; Chlorarachnia Cavalier-Smith 1993]
      • Порядок Chlorarachniida Hibberd & Norris 1984 [Chlorarachniales; Chlorarachniophida]
    • Клас Granofilosea Cavalier-Smith & Bass 2009
      • Порядок ?Axomonadida [Exonucleoaxoplastiales]
      • Порядок Desmothoracida Honigberg et al. 1964 [Cryptaxohelida; Desmothoraca Hertwig & Lesser 1874]
      • Порядок Cryptofilida Cavalier-Smith & Bass 2009
      • Порядок Limnofilida Cavalier-Smith & Bass 2009
      • Порядок Leucodictyida Cavalier-Smith 1993 emend. 2003
    • Інфратип Monadofilosa Cavalier-Smith 1997 [Eoglissa Cavalier-Smiths 2012]
      • Родина ?Katabiidae Cavalier-Smith 2012
      • Порядок ?Pseudodimorphida
      • Порядок Cercomonadida Poche 1913 emend. Karpov et al. 2006
      • Клас Metromonadea Cavalier-Smith 2007 s.s.
      • Клада Glissomonadida-Sainourida
        • Порядок Glissomonadida Howe & Cavalier-Smith 2009 emend. Hess et al. 2013
        • Порядок Pseudosporida Hibberd 1983 sensu Cavalier-Smith 1993
        • Порядок Pansomonadida Vickerman 2005
        • Порядок Sainourida [Sainouroidea Cavalier-Smith et al. 2009]
        • Порядок Dimorphida Siemensma 1991 [Endonucleoplastiales]
      • Клас Silicofilosea Adl et al. 2005 emend. Adl et al. 2012 [Imbricatea Cavalier-Smith 2011]
      • Клас Thecofilosea Cavalier-Smith 2003 emend. Cavalier-Smith 2011 [Tripylea Hertwig 1879]
        • Порядок Hemimastigida Foissner, Blatterer & Foissner 1988 [Hemimastigophora Foissner, Blatterer & Foissner 1988 sensu Cavalier-Smith 1993; Hemimastigea Foissner, Blatterer & Foissner 1988; Hemimastigidea]}
        • Порядок Ventricleftida Cavalier-Smith 2011
        • Порядок Matazida Cavalier-Smith 2012
        • Порядок Ebriida Poche [Ebriidea Lemmermann 1901 emend. Deflandre 1936; Ebiophyta; Ebriacea Lemmermann 1901; Ebriophyceae Loeblich 1970; Ebriales Honigsberg 1964; Stereotestales]
        • Порядок Cryomonadida Cavalier-Smith 1993 [Cryothecomonadea; Cryothecomonadida]
        • Порядок Tectofilosida
        • Порядок Eodarida Cavalier-Smith 2012
        • Порядок Opaloconchida Cavalier-Smith 2012

ГалереяРедагувати

ПриміткиРедагувати

  1. Cavalier-Smith, T. (1998). A revised six-kingdom system of life. Biological Reviews of the Cambridge Philosophical Society 73 (3): 203–266. PMID 9809012. doi:10.1111/j.1469-185X.1998.tb00030.x. 
  2. Nikolaev SI, Berney C, Fahrni JF (May 2004). The twilight of Heliozoa and rise of Rhizaria, an emerging supergroup of amoeboid eukaryotes. Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 101 (21): 8066–71. PMC 419558. PMID 15148395. doi:10.1073/pnas.0308602101. 
  3. Hoppenrath, M.; Leander B.S. (2006). Ebriid phylogeny and the expansion of the Cercozoa. Protist 157 (3): 279–90. PMID 16730229. doi:10.1016/j.protis.2006.03.002. 
  4. Chantangsi, C. (2009). Comparative morphology and molecular evolution of marine interstitial cercozoans. PhD thesis. University of British Columbia.
  5. SYSTEMATIC BIOLOGY: CERCOZOA. Процитовано 2009-03-28. 
  6. Cavalier-Smith T, Chao EE (October 2003). Phylogeny and classification of phylum Cercozoa (Protozoa). Protist 154 (3-4): 341–58. PMID 14658494. doi:10.1078/143446103322454112. 
  7. а б в Bass D, Chao EE, Nikolaev S (February 2009). Phylogeny of Novel Naked Filose and Reticulose Cercozoa: Granofilosea cl. n. and Proteomyxidea Revised. Protist 160 (1): 75–109. PMID 18952499. doi:10.1016/j.protis.2008.07.002. 
  8. Cercozoa. Процитовано 2009-05-21. 
  9. Yasuhide Nakamura, Ichiro Imai, Atsushi Yamaguchi, Akihiro Tuji, Fabrice Not, and Noritoshi Suzuki. 2015. «Molecular Phylogeny of the Widely Distributed Marine Protists, Phaeodaria (Rhizaria, Cercozoa)». Protist 166 (3): 363-373. DOI: 10.1016/j.protis.2015.05.004.
  10. а б Howe (2011). Novel Cultured Protists Identify Deep-branching Environmental DNA Clades of Cercozoa: New Genera Tremula, Micrometopion, Minimassisteria, Nudifila, Peregrinia. Protist 162: 332–372. PMID 21295519. doi:10.1016/j.protis.2010.10.002. 
  11. Silar, Philippe (2016). Protistes Eucaryotes: Origine, Evolution et Biologie des Microbes Eucaryotes. HAL archives-ouvertes: 1–462. 
  12. Adl (28 September 2012). The Revised Класification of Eukaryotes. Journal of Eukaryotic Microbiology 59 (5): 429–493. PMC 3483872. PMID 23020233. doi:10.1111/j.1550-7408.2012.00644.x. 
  13. Ruggiero (2015). Higher Level Класification of All Living Organisms. PLoS ONE 10 (4): e0119248. PMC 4418965. PMID 25923521. doi:10.1371/journal.pone.0119248.