Centrosaurus

рід викопних плазунів

Centrosaurus — рід травоїдних цератопсових динозаврів пізньої крейди Канади. Їх останки були знайдені у формації парку динозаврів, яка датується 76,5—75,5 мільйонами років тому[1].

Centrosaurus
Зображення
Наукова назва таксона Centrosaurus Лоуренс Ламбе, 1904
Таксономічний ранг рід
Батьківський таксон Centrosaurinae
Вернакулярна назва セントロサウルス
Час/дата початку 1 січня 76500000 до н. е.
Час/дата закінчення 1 січня 75500000 до н. е.
Діаграма порівняння розмірів
CMNS: Centrosaurus у Вікісховищі

Відкриття та назва ред.

 
Відновлення прижиттєвого вигляду

Перші останки Centrosaurus були виявлені та названі палеонтологом Лоренсом Ламбе в шарах уздовж річки Ред-Дір в Альберті, Канада. Назва Centrosaurus означає «загострена ящірка» (від грецького kentron, κέντρον, «точка або колючка» та sauros, σαῦρος, «ящірка»), і відноситься до серії маленьких рогів, розташованих уздовж краю їхніх оборок, а не до носових рогів (які були невідомі, коли динозавра було названо). Рід не слід плутати зі стегозавром Kentrosaurus, назва якого походить від того самого грецького слова.

Пізніше в провінційному парку динозаврів, також в Альберті, були знайдені величезні кісткові ложа Centrosaurus. Деякі з цих пластів простягаються на сотні метрів і містять тисячі особин різного віку та всіх рівнів розвитку. Вчені припустили, що висока щільність і кількість особин пояснювалася б, якби вони загинули під час спроби переплисти повноводну річку.[2] Відкриття тисяч скам'янілостей Centrosaurus поблизу міста Хільда, Альберта, вважається найбільшим пластом кісток динозаврів, коли-небудь виявленим. Ця територія зараз відома як мега-кістяний ложе Хільди.

Було дискусій багато щодо того, які роди та види центрозаврів є дійсними, враховуючи варіації між видами та навіть окремими зразками. Так, спірними були питання щодо того, чи Centrosaurus та/або Monoclonius є недіагностованими чи, можливо, представниками протилежної статі. Однак, у 1996 році Пітер Додсон знайшов достатню кількість варіацій між Centrosaurus, Styracosaurus і Monoclonius, щоб виправдати окремі роди, і встановив, що Styracosaurus більше схожий на Centrosaurus, ніж на Monoclonius.

 
Скелет «Monoclonius nasicornus».

Додсон вважав, що один з видів Monoclonius, M. nasicornus, насправді міг бути самкою Styracosaurus[3]. Його оцінки частково визнали інші дослідники не визнали Monoclonius nasicornus як самку Styracosaurus або Monoclonius як дійсний рід.[4] У той час як статевий диморфізм був запропонований для цератопса, Protoceratops[5] немає переконливих доказів статевого диморфізму будь-яких цератопсидів.[6][7][8] Інші синонімізували C. nasicornus з C. apertus[9] або вважали його окремим видом Centrosaurus: Centrosaurus nasicornus.[10] Його також припускають як прямого предка Styracosaurus albertensis.[11] У 2014 році дослідження змін під час росту Centrosaurus прийшло до висновку, що C. nasicornus є молодняком C. apertus, що представляє середню стадію росту.[12]

Вид C. brinkmani, який був описаний у 2005 році, був переміщений до нового роду Coronosaurus у 2012 році[13]

Опис ред.

 
Порівняння розміру з людським

Масивні тіла центрозаврів мали кремезні кінцівки, але це не великі динозаври, досягаючи 5–5,5 metres (16–18 ft) у довжину та 2–2,5 metric tons (2,2–2,8 short tons) у масі тіла.[14][15] Як і інші центрозаври, центрозавр мав поодинокі великі роги над носом.[2] Ці роги вигнуті вперед або назад залежно від зразка. У міру старіння тварин орнаментація черепа зменшувалася.[12] Оборка була відносно короткою порівняно із загальною довжиною черепа і могла виростати до півметра (68,8 см) завдовжки у найстарших і найбільших дорослих особин[12].

Centrosaurus вирізняється двома великими рогами, які зачіплюються вперед за оборку. Над очима також знаходиться пара маленьких ріжків, спрямованих вгору. Оборки Centrosaurus були помірно довгими, з досить великими фенестрами та маленькими рогами по зовнішніх краях.[2]

Класифікація ред.

 
Кістка із задньої частини оборки Centrosaurus. Ці гачки є діагностичними для роду.
 
Повні черепи розташовані в онтогенетичному порядку

Рід Centrosaurus дав назву підродини Centrosaurinae. Його найближчими родичами є Styracosaurus і Monoclonius. Вони настільки схожі на останню з них, що деякі палеонтологи вважають, що вони представляють ту саму тварину.[2] Інші представники клади Centrosaurinae включають Pachyrhinosaurus,[16][17] Avaceratops,[16] Einiosaurus,[17][18] Albertaceratops,[18] і Achelousaurus.[17]

Представлена нижче кладограма представляє філогенетичний аналіз Chiba et al. (2017):[19]

Diabloceratops eatoni

Machairoceratops cronusi

Nasutoceratopsini

Avaceratops lammersi (ANSP 15800)

MOR 692

CMN 8804

Nasutoceratops titusi

Malta new taxon

Xenoceratops foremostensis

Sinoceratops zhuchengensis

Wendiceratops pinhornensis

Albertaceratops nesmoi

Medusaceratops lokii

Eucentrosaura
Centrosaurini

Rubeosaurus ovatus

Styracosaurus albertensis

Coronosaurus brinkmani

Centrosaurus apertus

Spinops sternbergorum

Pachyrhinosaurini

Einiosaurus procurvicornis

Pachyrostra

Achelousaurus horneri

Pachyrhinosaurus canadensis

Pachyrhinosaurus lakustai

Pachyrhinosaurus perotorum


Палеобіологія ред.

 
Зліпок AMNH 5427, Музей Вікторії

Як і в інших цератопсидів, щелепи центрозавра були пристосовані до зсуву через міцний рослинний матеріал. Відкриття гігантських кісткових шарів Centrosaurus в Канаді свідчить про те, що вони були стадними тваринами й могли подорожувати великими стадами.[2] Кісткове ложе, що складається з останків Centrosaurus і Styracosaurus, відоме з формації Dinosaur Park на території сучасної Альберти.[20] Масова загибель могла бути спричинена тим, що тварини, які збиралися навколо водопою під час посухи.[21] Centrosaurus знаходиться нижче в формації, ніж Styracosaurus, що вказує на те, що Centrosaurus був витіснений Styracosaurus у міру зміни середовища з часом.[4]

 
Відновлення плавання стада

Характерними рисами цих родів є великі оборки та носові роги цератопсів. Функція цих особливостей була предметом довгих дискусій, починаючи з моменту виявлення перших рогатих динозаврів. Зараз існують різні теорії, які пояснюють функції оборків і рогів цератопса. До них відносять захист від хижаків, інтрапопуляційну боротьбу та хизування.

У 2009 році дослідження ураження черепа трицератопса та центрозавра показали, що травми кісток були спричинені внутрішньовидовою боротьбою, а не нападами хижаків. Оборки Centrosaurus були надто тонкими для захисту від хижаків, хоча більш товсті та міцні оборки трицератопса можливо еволюціонували для захисту шиї. Оборки Centrosaurus, ймовірно, використовувалися для розпізнавання видів та інших форм візуального відображення.[22]

Палеопатологія ред.

У екземпляра Centrosaurus apertus, знайденого в Провінційному парку динозаврів у 1989 році, було виявлено остеосаркому правої малогомілкової кістки. Дослідження ракових утворень у кістках свідчить про те, що рак досяг агресивної стадії. Рак міг призвести до сильної кульгавості, що зробило цератопса більш уразливим до хижаків. Однак той факт, що він був частиною стада, дозволив центрозавру вижити набагато довше, ніж можна було б очікувати від тварини, інфікованої такою важкою хворобою. Вважається, що сама особа загинула від утоплення під час раптової повені, яка утворила ложе кісток центрозавра, де її знайшли. Цей зразок залишається одним із небагатьох знайдених зразків динозавра з важким раком.[23]

Палеобіогеографія ред.

 
Відбиток шкіри AMNH 5427

Томас М. Леман зауважив, що скам'янілості Centrosaurus не були знайдені за межами південної Альберти, хоча вони є одними з найпоширеніших динозаврів Юдифії в регіоні[24]. Великі травоїдні тварини, такі як цератопси, що мешкали в Північній Америці під час пізньої крейди, мали «надзвичайно малі географічні ареали», попри великий розмір тіла та високу рухливість[24]. Таке обмежене поширення різко контрастує з сучасною фауною ссавців, ареал великих травоїдних тварин «зазвичай […] охоплює більшу частину континенту»[24].

Примітки ред.

  1. Arbour, V.M., V. M.; Burns, M. E.; Sissons, R. L. (2009). A redescription of the ankylosaurid dinosaur Dyoplosaurus acutosquameus Parks, 1924 (Ornithischia: Ankylosauria) and a revision of the genus. Journal of Vertebrate Paleontology. 29 (4): 1117—1135. doi:10.1671/039.029.0405.
  2. а б в г д «Centrosaurus.» In: Dodson, Peter & Britt, Brooks & Carpenter, Kenneth & Forster, Catherine A. & Gillette, David D. & Norell, Mark A. & Olshevsky, George & Parrish, J. Michael & Weishampel, David B. The Age of Dinosaurs. Publications International, LTD. p. 135. ISBN 0-7853-0443-6.
  3. Dodson, P. (1996). The Horned Dinosaurs: A Natural History. Princeton University Press: Princeton, New Jersey, pp. 197—199. ISBN 0-691-02882-6.
  4. а б Ryan, Michael J.; Evans, David C. (2005). Ornithischian Dinosaurs. У Currie, Phillip J. (ред.). Dinosaur Provincial Park: A Spectacular Ancient Ecosystem Revealed. Bloomington: Indiana University Press. с. 312–348]. ISBN 0-253-34595-2.
  5. Dodson, P. Quantitative aspects of relative growth and sexual dimorphism in Protoceratops. Journal of Paleontology. 50: 929—940.
  6. Forster, C. A. (1990). The cranial morphology and systematics of Triceratops, with a preliminary analysis of ceratopsian phylogeny. Ph.D. Dissertation. University of Pennsylvania, Philadelphia. 227 pp.
  7. Lehman, T. M. (1998). A gigantic skull and skeleton of the horned dinosaur Pentaceratops sternbergi from New Mexico. Journal of Paleontology. 72 (5): 894—906. doi:10.1017/S0022336000027220.
  8. Sampson, S. D.; Ryan, M.J.; Tanke, D.H. (1997). Craniofacial ontogeny in centrosaurine dinosaurs (Ornithischia: Ceratopsidae): taphonomic and behavioral phylogenetic implications. Zoological Journal of the Linnean Society. 121 (3): 293—337. doi:10.1111/j.1096-3642.1997.tb00340.x.
  9. M.J. Ryan and D.C. Evans, 2005, «Ornithischian dinosaurs». In: P.J. Currie and E.B. Koppelhus (eds.), Dinosaur Provincial Park: A Spectacular Ancient Ecosystem Revealed. Indiana University Press, Bloomington pp 312—348
  10. Russell, L.S. (1930). Upper Cretaceous dinosaur faunas of North America. Proceedings of the American Philosophical Society. 69 (4): 133—159.
  11. Paul, G.S., 2010, The Princeton Field Guide to Dinosaurs, Princeton University Press p. 261
  12. а б в Frederickson, J. A.; Tumarkin-Deratzian, A. R. (2014). Craniofacial ontogeny in Centrosaurus apertus. PeerJ. 2: e252. doi:10.7717/peerj.252. PMC 3933270. PMID 24688836.{{cite journal}}: Обслуговування CS1: Сторінки із непозначеним DOI з безкоштовним доступом (посилання)
  13. Ryan, M. J.; Evans, D. C.; Shepherd, K. M.; Sues, H. (2012). A new ceratopsid from the Foremost Formation (middle Campanian) of Alberta. Canadian Journal of Earth Sciences. 49 (10): 1251. Bibcode:2012CaJES..49.1251R. doi:10.1139/e2012-056.
  14. Paul, Gregory S. (2010). Princeton Field Guide to Dinosaurs. Princeton University Press. ISBN 978-0-691-13720-9.
  15. Benson, Roger B. J.; Campione, Nicolás E.; Carrano, Matthew T.; Mannion, Philip D.; Sullivan, Corwin; Upchurch, Paul; Evans, David C. (6 травня 2014). Rates of Dinosaur Body Mass Evolution Indicate 170 Million Years of Sustained Ecological Innovation on the Avian Stem Lineage. PLOS Biology (англ.). 12 (5): e1001853. doi:10.1371/journal.pbio.1001853. ISSN 1545-7885. PMC 4011683. PMID 24802911.{{cite journal}}: Обслуговування CS1: Сторінки із непозначеним DOI з безкоштовним доступом (посилання)
  16. а б Dodson, P. (1990). On the status of the ceratopsids Monoclonius and Centrosaurus. У Carpenter, K. (ред.). Dinosaur Systematics: Perspectives and Approaches. Cambridge: Cambridge University Press. с. 231—243. ISBN 0-521-36672-0.
  17. а б в Ryan, M.J.; A.P. Russell (2005). A new centrosaurine ceratopsid from the Oldman Formation of Alberta and its implications for centrosaurine taxonomy and systematics. Canadian Journal of Earth Sciences. 42 (7): 1369—1387. Bibcode:2005CaJES..42.1369R. doi:10.1139/e05-029. {{cite journal}}: |hdl-access= вимагає |hdl= (довідка)
  18. а б Ryan, M.J. (2007). A new basal centrosaurine ceratopsid from the Oldman Formation, southeastern Alberta. Journal of Paleontology. 81 (2): 376—396. doi:10.1666/0022-3360(2007)81[376:ANBCCF]2.0.CO;2.
  19. Kentaro Chiba; Michael J. Ryan; Federico Fanti; Mark A. Loewen; David C. Evans (2018). New material and systematic re-evaluation of Medusaceratops lokii (Dinosauria, Ceratopsidae) from the Judith River Formation (Campanian, Montana). Journal of Paleontology. 92 (2): 272—288. doi:10.1017/jpa.2017.62.
  20. Eberth, David A.; Getty, Michael A. (2005). Ceratopsian bonebeds: occurrence, origins, and significance. У Currie, Phillip J. (ред.). Dinosaur Provincial Park: A Spectacular Ancient Ecosystem Revealed. Bloomington: Indiana University Press. с. 501–536]. ISBN 0-253-34595-2.
  21. Rogers, R. R. (1990). Taphonomy of three dinosaur bone beds in the Upper Cretaceous Two Medicine Formation, northwestern Montana: Evidence for drought-related mortality. PALAIOS. SEPM Society for Sedimentary Geology. 5 (5): 394—41. Bibcode:1990Palai...5..394R. doi:10.2307/3514834. JSTOR 3514834.
  22. Farke, A.A.; Wolff, E.D.S.; Tanke, D.H. (2009). Evidence of Combat in Triceratops. PLOS ONE. 4 (1): e4252. Bibcode:2009PLoSO...4.4252F. doi:10.1371/journal.pone.0004252. PMC 2617760. PMID 19172995.
  23. Ekhtiari, S.; Chiba, K.; Popovic, S.; Crowther, R.; Wohl, G.; Wong, A. K. O.; Tanke, D. H.; Dufault, D. M.; Geen, O. D. (2020). First case of osteosarcoma in a dinosaur: a multimodal diagnosis. The Lancet Oncology. 21 (8): 1021−1022. doi:10.1016/S1470-2045(20)30171-6. PMID 32758461.
  24. а б в Lehman, T. M., 2001, Late Cretaceous dinosaur provinciality: In: Mesozoic Vertebrate Life, edited by Tanke, D. H., and Carpenter, K., Indiana University Press, pp. 310—328.