Penicillium roqueforti

вид грибів
Penicillium roqueforti
Сир Стілтон із блакитно-зеленою цвиллю утвореною Penicillium roqueforti
Сир Стілтон із блакитно-зеленою цвиллю утвореною Penicillium roqueforti
Біологічна класифікація
Домен: Еукаріоти (Eukaryota)
Підцарство: Гриби (Fungi)
Відділ: Аскомікотові гриби (Ascomycota)
Рід: Penicillium
Вид: roqueforti
Синоніми[4]
*Penicillium roqueforti var. weidemannii Westling (1911)[1]
  • Penicillium weidemannii (Westling) Biourge (1923)[2]
  • Penicillium gorgonzolae Weid. (1923)
  • Penicillium roqueforti var. viride Datt.-Rubbo (1938)[3]
  • Penicillium roqueforti var. punctatum S.Abe (1956)
  • Penicillium conservandi Novobr. (1974)
Посилання
Commons-logo.svg Вікісховище: Penicillium roqueforti
US-NLM-NCBI-Logo.svg NCBI: 5082
MB: 213525
IF: 213525

Penicillium roqueforti(лат.), або пеніцил рокфорний — сапротрофний гриб роду Penicillium. Поширений у природі, його можна виділити з ґрунту, гниючих органічних речовин та рослин.

Основним промисловим використанням цього гриба є виробництво блакитних сирів, ароматизаторів, протигрибкових засобів, полісахаридів, протеаз та інших ферментів. Гриб є складовою частиною сирів рокфор, стілтон, данаблю, кабралес, горгондзола та інших блакитних сирів, які, наскільки відомо, люди споживають приблизно з 50 року н. е.; блакитний сир згадується в літературі вже у 79 р. н. е., коли Пліній Старший відзначив його насичений смак.[5] Інші блакитні сири виготовляються з Penicillium glaucum.

КласифікаціяРедагувати

Вперше описаний американським мікологом Чарльзом Томом у 1906 р, P. roqueforti спочатку був неоднорідним видом синьо-зелених, спорулюючих грибів. Вони були згруповані в різні види на основі фенотипних відмінностей, але пізніше їх об'єднали в один вид Кеннет Рейпер та Том (1949). Групу P. roqueforti було перекласифіковано в 1996 році за молекулярним аналізом послідовностей рибосомних ДНК. Раніше поділявся на два різновиди — сироварний (P. roqueforti var. roqueforti) і патулінний (P. roqueforti var. carneum). Тепер же P. roqueforti був перекласифікований у три види: P. roqueforti, P. carneum, і P. paneum.[6] Повністю розшифрований геном P. roqueforti було опубліковано у 2014 році.

ОписРедагувати

Оскільки цей гриб не утворює видимих плодоносних тіл, описи ґрунтуються на макроморфологічних характеристиках грибкових колоній, що ростуть на різних стандартних агарових середовищах, та на мікроскопічних характеристиках. При вирощуванні на агарі Чапека або на агарі дріжджового екстракту сахарози (ДА) колонії P. roqueforti зазвичай становлять 40 мм у діаметрі, від оливково-коричневого до тьмяно-зеленого (темно-зеленого до чорного кольору на зворотному боці агарової пластини), з барвистою текстурою. Колонії, вирощені на солодовому екстракті, мають 50 мм в діаметрі, тьмяно-зеленого кольору (від бежевого до сірувато-зеленого кольору на зворотному боці), з павутинними (з багатьма павутинними волокнами) полями.[7] Ще однією характерною морфологічною ознакою цього виду є утворення безстатевих спор у фіалідах із відмінною щіткоподібною конфігурацією.[8][9][10]

Було знайдено докази статевої стадії у P. roqueforti, яка частково ґрунтується на наявності функціональних генів спаровування та більшості важливих генів, які, як відомо, беруть участь у мейозі.[11] У 2014 році дослідники повідомили про стимулювання зростання статевих структур у P. roqueforti, включаючи аскогонію, клейстотецію та аскоспори. Генетичний аналіз та порівняння багатьох різних штамів, виділених із різних середовищ всього світу, свідчать про те, що це генетично різноманітний вид.

P. roqueforti відомий тим, що є однією з найпоширеніших форм цвілі, яка призводить до псування силосу.[12][13][14][15][16] Це також одна з декількох форм цвілі, які можуть зіпсувати хліб.

ВикористанняРедагувати

Головним промисловим використання цього виду є виробництвом блакитних сирів, таких як його тезка рокфор,[17] бле-де-брес, бле-дю-веркор-сасенаж, бредіблю, кабралес, камбоцола, кешел блю, данаблю, польський рокпол із коров'ячого молока, Фурм д'Амбер, Фурм-де-Монбрізон, ланарк блю, шропшир-блю і стілтон, а також деяких сортів блю д'Овернь і горгондзола. (Інші сині сири, включаючи бле-де-жекс і рошбарон, використовують Penicillium glaucum).

Штами мікроорганізму також використовуються для отримання сполук, які можна використовувати як антибіотики та ароматизатори[18]. Їх текстура хітинова.

Вторинні метаболітиРедагувати

Значна кількість даних свідчить про те, що більшість штамів за певних умов росту здатні виробляти шкідливі вторинні метаболіти (алкалоїди та інші мікотоксини)[19][20][21][22].

У блакитних сирах містяться вторинні метаболіти P. roqueforti, названі андрастинами A-D. Андрастини інгібують білки, які беруть участь у витіканні протиракових препаратів із ракових клітин, стійких до багатьох лікарських препаратів.[23]

P. roqueforti також продукує нейротоксин рокфортин С.[24][25] Однак рівень рокфортину C у виготовленому сирі, зазвичай занадто низький, щоб викликати токсичну дію. Організм також може бути звиклим для утворення протеаз і спеціальних хімікатів, таких як метил-кетони, в тому числі 2-гептанон.[26]

ПриміткиРедагувати

  1. Westling R. (1911). Über die grünen Spezies der Gattung Penicillium. Arkiv Før Botanik (German) (1): 71. 
  2. Biourge P. (1923). Les moissisures du groupe Penicillium Link. La Cellule (French) 33: 7–331 (see pp. 203–4). 
  3. Dattilo-Rubbo S. (1938). The taxonomy of fungi of blue-veined cheese. Transactions of the British Mycological Society 22 (1–2): 174–81. doi:10.1016/s0007-1536(38)80015-2. 
  4. GSD Species Synonymy: Penicillium roqueforti Thom. Species Fungorum. CAB International. Архів оригіналу за 10 березня 2021. Процитовано 27 травня 2015. 
  5. Judy Ridgway (12 жовтня 2004). The Cheese Companion. Running Press. с. 10. ISBN 978-0-7624-1956-2. Архів оригіналу за 27 червня 2014. Процитовано 2 лютого 2013. 
  6. Reclassification of the Penicillium roqueforti group into three species on the basis of molecular genetic and biochemical profiles. Microbiology 142 (3): 541–9. 1996. PMID 8868429. doi:10.1099/13500872-142-3-541. 
  7. Morphological and molecular characterisation of Penicillium roqueforti and P. paneum isolated from baled grass silage. Mycol. Res. 112 (Pt 8): 921–32. August 2008. PMID 18554890. doi:10.1016/j.mycres.2008.01.023. 
  8. Penicillin: II. Natural Variation and Penicillin Production in Penicillium notatum and Allied Species. J. Bacteriol. 48 (6): 639–59. December 1944. PMC 374019. PMID 16560880. doi:10.1128/JB.48.6.639-659.1944. 
  9. Raper KB (1957). Nomenclature in Aspergillus and Penicillium. Mycologia 49 (5): 644–662. JSTOR 3755984. doi:10.2307/3755984. 
  10. The taxonomic situation in the hyphomycete genera Penicillium, Aspergillus and Fusarium. Antonie van Leeuwenhoek 50 (5–6): 815–24. 1984. PMID 6397143. doi:10.1007/BF02386244. 
  11. Sex in cheese: evidence for sexuality in the fungus Penicillium roqueforti. PLoS ONE 7 (11): e49665. 2012. Bibcode:2012PLoSO...749665R. PMC 3504111. PMID 23185400. doi:10.1371/journal.pone.0049665. 
  12. Skaar I. (1996). Mycological survey and characterisation of the mycobiota of big bale grass silage in Norway. PhD thesis, Norwegian College of Veterinary Medicine, Oslo.
  13. Incidence of Penicillium roqueforti and roquefortine C in silages. Journal of the Science of Food and Agriculture 76 (4): 565–572. 2008. doi:10.1002/(SICI)1097-0010(199804)76:4<565::AID-JSFA990>3.0.CO;2-6. 
  14. Nielsen KF; M.W. Sumarah; Frisvad JC; Miller JD (2006). Production of metabolites from the Penicillium roqueforti complex. Journal of Agricultural and Food Chemistry 54 (10): 3756–3763. PMID 19127756. doi:10.1021/jf060114f. 
  15. Microbiological and molecular determination of mycobiota in fresh and ensiled maize silage. Mycologia 99 (2): 269–78. 2007. PMID 17682779. doi:10.3852/mycologia.99.2.269. 
  16. Molecular Identification of Species from the Penicillium roqueforti Group Associated with Spoiled Animal Feed. Appl. Environ. Microbiol. 66 (4): 1523–6. April 2000. PMC 92017. PMID 10742236. doi:10.1128/AEM.66.4.1523-1526.2000. 
  17. Enzymes of Penicillium roqueforti involved in the biosynthesis of cheese flavour. Crit Rev Food Sci Nutr 8 (2): 191–228. November 1976. PMID 21770. doi:10.1080/10408397609527222. 
  18. (Sharpell, 1985)
  19. Möller, T.; Akerstrand, K.; Massoud, T. (1997). Toxin-producing species ofPenicillium and the development of mycotoxins in must and homemade wine. Nat. Toxins 5 (2): 86–9. PMID 9131595. doi:10.1002/(SICI)(1997)5:2<86::AID-NT6>3.0.CO;2-7. 
  20. Roquefortine C occurrence in blue cheese. J. Food Prot. 64 (2): 246–51. February 2001. PMID 11271775. doi:10.4315/0362-028x-64.2.246. 
  21. Mycotoxin-forming ability of two Penicillium roqueforti strains in blue moldy tulum cheese ripened at various temperatures. J. Food Prot. 67 (3): 533–5. March 2004. PMID 15035369. doi:10.4315/0362-028X-67.3.533. 
  22. Mycotoxins and other secondary metabolites produced in vitro byPenicillium paneum Frisvad and Penicillium roqueforti Thom isolated from baled grass silage in Ireland. J. Agric. Food Chem. 54 (24): 9268–76. November 2006. PMID 17117820. doi:10.1021/jf0621018. 
  23. Andrastins A-D, Penicillium roqueforti Metabolites consistently produced in blue-mold-ripened cheese. J. Agric. Food Chem. 53 (8): 2908–13. April 2005. PMID 15826038. doi:10.1021/jf047983u. 
  24. SCBT. Roquefortine - A potent neurotoxin produced most notably by Penicillium species. Архів оригіналу за 16 березня 2016. Процитовано 5 серпня 2020. 
  25. EPA (29 квітня 2015). Penicillium roqueforti Final Risk Assessment. Архів оригіналу за 24 вересня 2015. Процитовано 5 серпня 2020. 
  26. Methyl-ketone production by Ca-alginate/Eudragit RL entrapped spores of Penicillium roqueforti. Enzyme and Microbial Technology 11 (2): 106–112. 1989. doi:10.1016/0141-0229(89)90068-9.