Міксоміцети

(Перенаправлено з Слизовики)
Міксоміцети
Плодові тіла Badhamia utricularis
Плодові тіла Badhamia utricularis
Біологічна класифікація
Домен: Еукаріоти (Eukaryota)
Царство: Амебозої (Amoebozoa)
Тип: Міксоміцети (Mycetozoa)
Класи
Посилання
Commons-logo.svg Вікісховище: Mycetozoa
Wikispecies-logo.svg Віківиди: Mycetozoa
EOL logo.svg EOL: 5737
ITIS logo.svg ITIS: 13771
US-NLM-NCBI-Logo.svg NCBI: 142796
MB: 90253

Міксоміце́ти, Міксоміко́та, слизовики́ Mycetozoa (від грец. μύξα — слиз і μύκητος — гриб) — група найпростіших клади Amoebozoa, що за зовнішнім виглядом, наявністю плодових тіл, та способом життя нагадують гриби, проте відрізняються клітинною організацією, особливостями розмноження та життєвого циклу і не споріднені із ними філогенетично[1]. Первинно-гетеротрофні тубулокристати.

Зміст

КласифікаціяРедагувати

 
Згідно з однією з класифікацій слизовики належать до клади Amoebozoa, що стоїть поруч з групою Opisthokonta (тваринами та грибами)

Слизовики були відкриті в середині 18 століття (Battara, 1755; Haller, 1768) і класифіковані як гриби на основі таких спільних рис як розмноження і поширення спорами та утворення плодових тіл[2]. 1859 року Антуан де Барі вилучив міксоміцети із царства грибів, через те що вони мають амебоподібні клітини без клітинних стінок і живляться шляхом фагоцитозу[3]. Він запропонував для них назву Mycetozoa (гриби-тварини), що відображала подвійну природу цих організмів, і відніс до тварин, вказавши на спорідненість із саркодовими[2]. Місце міксоміцетів у системі живого довго залишалось невизначеним, у різних класифікаціях вони належали як до тварин, так і до грибів (наприклад, у класифікації Роберта Віттакера), а інколи деяких з них відносили навіть до царства рослини[4].

Зараз відомо, що міксоміцети філогенетично не споріднені з грибами, а наявність плодових тіл в обидвох груп організмів є прикладом конвергентної еволюції. На основі даних молекулярних досліджень, а також того факту, що слизовики мають мітохондрії із трубчастими кристами, їх відносять до групи Amoebozoa[1][5].

У складі Mycetozoa виділяють три основні групи організмів, що відрізняються особливостями життєвого циклу[4]:

  • справжні або плазмодіальні слизовики (міксомікоти, Myxogastria, наприклад Physarum polycephalum) — мають життєву стадію плазмодію, що є однією великою багатоядерною (до мільйонів ядер) клітиною;
  • клітинні слизовики (диктіостеліди, Dictyostelia, наприклад Dictyostelium discoideum) — амебоїдні одноклітинні організми, що за несприятливих умов можуть збиратись у багатоклітинні псевдоплазмодії
  • слизовики із односпоровими плодовими тілами (протостеліди, Protostelia), які можуть бути проміжною еволюційною ланкою між першими двома групами та типовими амебами[6].

Раніше до цієї групи також відносили акразієвих слизовиків, проте структурні та молекулярні свідчать про їх неспорідненість із рештою слизовиків[4], а також лабіринтуломікотові, які зараз відносять до гетероконт, і плазмодіофорові, що належать до Cercozoa[2].

Особливості будовиРедагувати

Міксомікотові або справжні слизовики на вегетативній стадії представлені багатоядерним плазмодієм, який утворюється внаслідок серії послідовних мітозів без цитокінезу. Вони часто мають яскраве забарвлення, переважно жовте або помаранчеве. Цитоплазма всередині плазмодію постійно рухається і пульсує, це сприяє транспорту поживних речовин та кисню.

Плазмодій може рухатися у бік вологого місця та назустріч потоку води. Користуючися цим існує метод виманити міксоміцета, наприклад, з трухлявої деревини. Для цього в глибину старого пенька вкладають смужку скла, накриту папером, кінець якого поміщають у ємність з водою. Плазмодії будуть рухатися на скло, приманені рухом води [7]. Після періоду росту міксоміцет рухається у бік світла. Вважають, що світло потрібне для утворення спорангій, оскільки розповсюджувати спори краще на поверхні.[8]

Плазмодій міксомікотових має досить незвичний вигляд, через що інколи виникають непорозуміння. Наприклад, 1973 року житель Далласу виявив у себе на подвір'ї пульсуючу червону масу діаметром у півметра, про що сповістив пресу. Служби новин стали повідомляти про відкриття «нової форми життя», яка багато кому нагадала про фільм 1958 року Крапля[en]. Згодом біологи ідентифікували масу як плазмодіальний слизовик[9].

Трофічна стадія розвитку диктіостелід представлена поодинокими амебоподібіними клітинами, які за несприятливих умов можуть збиратись у псевдоплазмодій, зовнішньо схожий на плазмодій міксомікотових, проте відмінний від нього багатоклітинністю[2].

ЖивленняРедагувати

Слизовики переважно сапротрофи, живуть у вологому ґрунті, на гнилій деревині та листі. Живляться дрібними грибами, бактеріями, органічними рештками шляхом фагоцитозу[5].

Життєвий циклРедагувати

Плазмодіальні слизовикиРедагувати

 
Життєвий цикл плазмодіального слизовика

Вегетативна стадія міксомікотових слизовиків є диплоїдною. Коли плазмодій дозріває, або потрапляє в умови нестачі їжі або/і вологи, він перетворюється на плодові тіла (спорангії), в яких після дозрівання шляхом мейозу утворюються спори, вкриті целюлозними оболонками. На електронних мікрографіях спор Didymuim nigripes видео два шари: внутрішній целюлозний, зовнішній хітиновий, а у Physarum gyrosum спостерігають навіть три[10]. Ці оболонки дозволяють спорам зберігатися тривалий час поки вони не потраплять у сприятливі умови.

 
Капілліцій Hemitrichia clavata

Для розповсюдження спор у спорангії присутні спеціальні ниткоподібні розгалужені органи капілліції, що схожі на мережу спіралей. Вони затиснуті у незрілій спорангії, проте при розриванні оболонки розправляються розпушуючи сори та викидаючи їх назовні.[8]

У присутності води спори проростають і з них виходять безджгутикові клітини (міксамеби) або джгутикові (зооспори), які можуть перетворюватись одні на одних. Ці клітини гаплоїдні, вони деякий час активно живляться, після чого попарно зливаються (міксамеби з міксамебами, джгутикові клітини із джгутиковими клітинами), внаслідок чого утворюються диплоїдна зигота. Зигота живиться й росте, її ядро багаторазово ділиться шляхом мітозу, при цьому не відбувається цитокінезу; таким чином з'являється молодий плазмодій[1][5]. Новостворений організм рухається у глибину середовища, у якому він живе (пеньки, опале листя), де росте до нового спороношення. Спостерігається об'єднання кількох маленьких плазмоїдів у один організм. Цей механізм раніше вважали процесом народження слизовиків, проте зараз доведено, що можливе існування у одному плазмодії ядер різного походження (гетерокаріоз). Наприклад у Didymium nigripes знайдені ядра з різною кількістю ДНК. [10]

При несприятливих умовах плазмодій може покриватися твердіючою речовиною (склероцій). У такому стані він перечекати посуху. Відомий випадок перетворення у плазмодій з склероція міксоміцета, що пролежав у гербарії 20 років.[8]

Клітинні слизовикиРедагувати

На відміну від плазмодіальних слизовиків у клітинних вегетативна стадія — одноклітинні міксамеби — гаплоїдна. За певних умов міксамеби можуть зливатись між собою, формуючи зиготу, яка покривається товстою оболонкою, після чого проходить мейотичний та кілька мітотичних поділів. Утворені гаплоїдні міксамеби вивільняються у середовище внаслідок розриву оболонки[5]. У випадку нестачі їжі диктіостеліди розмножуються нестатево. Клітини виділяють цАМФ, який приваблює інші міксамеби, що в свою чергу також починають синтезувати цю сигнальну сполуку. Таким чином вони агрегують і утворюють багатоклітинний псевдоплазмодій, що деякий час рухається, залишаючи за собою слизовий слід. Згодом розпочинається диференціація клітин, частина з них формує стерильну ніжку плодового тіла (сорокарпа, відрізняється від спорангія тим, що спори формуються екзогенно (зовнішньо)[2]), інша частина утворює спори. Спори гаплоїдні і оточені захисними оболонками, проростають за сприятливих умов[1].

ІнтелектРедагувати

В одному з дослідів вчені змінювали температуру Physarum polycephalum з холодної на теплу з інтервалом в 60 хвилин і помітили, що слизовик готується до зміни "погоди", коли підходив час. Цей дослід повторювали з різними інтервалами часу (30 і 90 хвилин) і у всіх випадку слизовик "запам'ятовував", коли повинна змінитися температура.

Відомий експеримент із проходженням лабіринту був проведений з Physarum polycephalum. Під час руху він залишає після себе сліди слизу. Ці краплі слизу організм використовує як орієнтири в просторі, і якщо не може кудись проникнути, то по цих стежках може легко повернутися туди, де вже був.[11]

Слизовики як модельні об'єктиРедагувати

Багато видів слизовиків легко культивувати, їх життєвий цикл недовгий і проходить за кілька днів, це зробило їх зручним модельним об'єктом. Зокрема вони були використані при дослідженні цитоскелету, функціонування кальцій-кальмодулінового комплексу, еволюції багатоклітинності та статевого процесу, ієрархії ядер в багатоклітинних структурах та багатьох інших процесів.

Dictyostelium discoideum використовували для вивчення сигнальної молекули цАМФ (яку інколи називають акразином, через те, що D. discoideum раніше відносили до акразієвих), яку клітини цього слизовика використовують для агрегації[2]. Також дослідження цього виду слизовиків дозволили пролити світло на деякі питання еволюції багатоклітинності. Життєвий цикл диктіостелуму передбачає «добровільну самопожертву» із сторони частини міксамеб, через те, що при формуванні плодового тіла (сорокарпа) репродуктивний потенціал мають тільки клітини, що диференціюються у спори, ті ж, що входять до складу стерильної ніжки виконують тільки допоміжну функцію і гинуть так і не передавши спадкову інформацію нащадкам. У деяких представників спостерігається мутація, внаслідок якої вони стають «шахраями» і ніколи не беруть участі в утворенні ніжки. Така особливість, очевидно, надає клітинам значної репродуктивної переваги проте не поширюється у популяції, це пов'язано із тим, що «чесні» міксамеби можуть розпізнавати мутантів за відсутністю певного білка на поверхні і переважно з ними не агрегувати. Схожі системи розпізнавання могли бути важливими для еволюції багатоклітинних еукаріот[5].

ДжерелаРедагувати

  1. а б в г Prescott L.M. (2002). Microbiology (вид. 5th). McGraw−Hill. ISBN 0-07-282905-2. 
  2. а б в г д е Глущенко В.И., Леонтьев Д.В., Акулов А.Ю. Слизевики: учебное пособие для ВУЗов. — Харьков : ХНУ, 2002. — 135 с. — ISBN 966-623-107-7.
  3. Леонтьєв Д.В., Акулов О.Ю. Загальна мікологія: Підручник для вищих навчальних закладів. — Харків : Основа, 2007. — 228 с. — ISBN 978-966-495-040-1.
  4. а б в Baldauf SL, Doolittle WF. (1997). Origin and evolution of the slime molds (Mycetozoa). Proc Natl Acad Sci USA 94: 12007–12. PMID 9342353. 
  5. а б в г д Campbell NA, Reece JB (2008). Biology (вид. 8th). Benjamin Cammings. ISBN 978-0321543257. 
  6. Fiore-Donno AM, Nikolaev SI, Nelson M, Pawlowski J, Cavalier-Smith T, Baldauf SL (2009). Deep phylogeny and evolution of slime moulds (mycetozoa). Protist 161: 55—70. PMID 19656720. doi:10.1016/j.protis.2009.05.002. 
  7. Жизнь растений. Том 2. Грибы. В 6-ти томах. — Гл. ред. чл. -кор. АН СССР, проф. Ал. А. Федоров. — М.: Просвещение, 1976. — 479 с., ил. - С.7
  8. а б в Жизнь растений. Том 2. Грибы. В 6-ти томах. — Гл. ред. чл. -кор. АН СССР, проф. Ал. А. Федоров. — М.: Просвещение, 1976. — 479 с., ил. - С.8
  9. Tortora GJ, Funke BR, Case CL (2009). Microbiology. An Introduction (вид. 10th). Benjamin Cummings. ISBN 978-0321582034. 
  10. а б Жизнь растений. Том 2. Грибы. В 6-ти томах. — Гл. ред. чл. -кор. АН СССР, проф. Ал. А. Федоров. — М.: Просвещение, 1976. — 479 с., ил. - С.9
  11. Jabr, Ferris. How brainless slime molds redefine intelligence. Nature. doi:10.1038/nature.2012.11811. Процитовано 2016-12-05. 

ПосиланняРедагувати