Маслянокисле бродіння

Маслянокисле бродіння — метаболічний шлях перетворення органічних речовин облігатно анаеробних бактерій, кінцевими продуктами якого є АТФ, а також масляна кислота, бутанол, ацетон, ізопропанол, етанол, оцтова кислота, вуглекислий газ і водень. Цей тип метаболізму характерний в основному для бактерій роду Clostridium, таких як C.pasteurianum, C.buryricum, C.acetobutylicum, C.pectinovorum, а також мешканців рубця жуйних тварин Butyrivibrio і бактерій мікробіоти кишки людини Eubacterium та Fusobacterium. Маслянокисле бродіння відкрив Луї Пастер у 1861 році.

Схема реакцій маслянокислого бродіння

Реакції маслянокислого бродіння

Глюкозу та інші гексози маслянокислі бактерії розкладають по гліколітичному шляху. Піруват, що утворюється декарбоксилюється до ацетил-КоА, цей процес супроводжується виділенням вуглекислого газу та відновленням ферредоксину, який взаємодіє із гідрогеназою, внаслідок чого утворюється водень. Ацетил-КоА є високоенергетичною сполукою, і його енергії достатньо для фосфорилювання АДФ, тому у частині цих молекул залишок коферменту А замінюється на фосфатну групу, яка згодом переноситься на АДФ. Ця гілка маслянокислого бродіння енергетично вигідна, оскільки дозволяє отримати 4 моль АТФ на моль глюкози (2 моль в реакціях гліколізу, ще два — під час утворення оцтової кислоти), проте вона має два суттєвих недоліки: по-перше метаболізм глюкози цим шляхом призводить до дуже різкого закислення середовища, внаслідок чого ріст бактерій може пригнічуватись, по-друге, цей шлях не дозволяє клітині окиснити відновлені переносники електронів НАДН, що утворились в ході гліколізу.

Ацетил-КоА може метаболізуватись іншим шляхом: при взаємодії двох його молекул утворюється ацетоацетил-КоА, який в ході серії реакцій перетворюється до бутирил-КоА. Ця сполука також має достатньо енергії для синтезу АТФ, тому залишок коферменту А в ній може замінюватись на фосфатну групу, після чого ця група використовується у реакції субстратного фосфорилювання АДФ. Кінцевим продуктом цієї гілки є масляна кислота. Утворення масляної кислоти дозволяє скоротити зниження pH (на 1 моль глюкози утворюється лише 1 моль кислоти), а також «позбутись» деякої кількості відновленого НАД, проте енергетичний вихід у нього менший, ніж під час утворення оцтової кислоти, — тільки три моль АТФ на моль глюкози.

Якщо внаслідок виділення органічних кислот у процесі маслянокислого бродіння pH опускається нижче 4,4 у бактерій активуються шляхи, кінцевими продуктами яких є етанол, ацетон та бутанол. В кожному із цих шляхів використовується НАДН, проте жоден із них не дає більше двох моль АТФ на моль глюкози.

Використання маслянокислого бродіння

Використання маслянокислого бродіння у промислових масштабах почалось під час Першої світової війни. Британці потребували великої кількості органічних розчинників бутанолу (для виробництва штучної ґуми) та ацетону (як розчинник нітроцелюлози у процесі виготовлення бездимного вибухового пороху кордиту). Ці речовини добували методом піролізу деревини, при чому на виготовлення однієї тонни ацетону потрібно було витратити 80—100 т берези, буку або клену. У 1915 році молодий вчений Хаїм Вейцман розробив метод бродіння за допомогою бактерії Clostridium acetobutylicum, який дозволяв перетворювати 100 т меляси у 12 т ацетону та 24 т бутанолу. Пізніше він вдосконалив цей метод, знайшовши штам бактерій, що виділяв особливо багато потрібних розчинників. Ацетон та бутанол отримували шляхом маслянокислого бродіння до 1950—1940 років, коли цей метод був замінений дешевшим.

Література

• Глосарій термінів з хімії / укладачі: Й. Опейда, О. Швайка ; Ін-т фізико-органічної хімії та вуглехімії ім. Л. М. Литвиненка НАН України, Донецький національний університет. — Донецьк : Вебер, 2008. — 738 с. — ISBN 978-966-335-206-0.