Синапс

Сина́пс — структура, яка дозволяє нейрону (нервовій клітині) проводити електричний або хімічний сигнал в іншу клітину (нервову, м'язову, тощо.). Термін «синапс» (від грецького «synapsis» — з'єднання) був введений в 1897 році англійський фізіологом Майклом Фостером. Протилежним синапсу є ефапс.

Синапси грають важливу роль у функціях нейронів, клітин, що спеціалізуються на проведенні сигналів до певних клітин-мішеней, а синапси є засобом, за допомогою якого вони це роблять. В синапсі, плазматична мембрана нейрона-провідника (пресинаптичного нейрона) вступає в близький контакт з мембраною цільової (постсинаптичної) клітини.

Відкриття синапсів

На кінець XIX сторіччя теорія клітинної будови живих організмів Маттіаса Шлейдена та Теодора Шванна вважалася справедливою для будь-якої тканини, окрім нервової. Розроблені на той момент методи фарбування тканин не дозволяли розрізнити в гістологічних препаратах окремі нейрони через їхню розгалужену морфологію та велику щільність залягання. Тому серед тогочасних дослідників панувала так звана ретикулярна теорія, з позицій якої як людський мозок, так і будь-яка інша нервова структура являє собою безперервну мережу волокон.

У 1878 р. італійський лікар Камілло Гольджі винайшов новий спосіб гістологічного фарбування — метод імпрегнації сріблом, особливість якого полягала в тому, що барвник проникав лише в незначний відсоток клітин в препараті. Це дало дослідникам підставу стверджувати, що окремі клітини в мозку розділені мембранами, що отримало назву нейронної доктрини. Термін «синапс» вперше з'явився у «Підручнику з фізіології» Майкла Фостера, але широкого вжитку набув після використання його Чарлзом Шеррінгтоном у своїй праці «Інтегративна діяльність нервової системи».

Структура синапсу

Типовий синапс — аксо — Дендритичні хімічний. Такий синапс складається з двох частин: пресинаптичної, утвореної булавоподібними розширенням закінченням аксона передавальної клітини і постсинаптичної, представленої контактують ділянкою цітолемми сприймає клітини (в даному випадку — ділянкою дендрита).

Синапс є простір, що розділяє мембрани контактують клітин, до яких підходять нервові закінчення. Передача імпульсів здійснюється хімічним шляхом за допомогою медіаторів або електричним шляхом, шляхом проходження іонів з однієї клітини в іншу.

Між обома частинами є синаптична щілина — проміжок шириною 10-50 нм між постсинаптичної і пресинаптичної мембранами, краї якої укріплені міжклітинних контактів.

Частина аксолемми булавоподібного розширення, прилеглих до синаптичної щілини, називається пресинаптической мембраною. Ділянка цитолемми сприймає клітини, що обмежує синаптичну щілину з протилежного боку, називається постсинаптичною мембраною, в хімічних синапсах вона рельєфна і містить численні рецептори.

У синаптичному розширенні є дрібні везикули, так звані синаптичні пухирці, що містять або медіатор (речовина-посередник у передачі збудження), або фермент, що руйнує цей медіатор. На постсинаптической, а часто і на пресинаптической мембранах присутні рецептори до того чи іншого медіатора.

Класифікації синапсів

Залежно від механізму передачі нервового імпульсу розрізняють

• хімічні;
• електричні
• - клітини з'єднуються високопроникними контактами за допомогою особливих коннексонів (кожен коннексон складається з шести білкових субодиниць). Відстань між мембранами клітини в електричному синапсі — 3,5 нм (звичайне міжклітинний — 20 нм)

Так як опір позаклітинної рідини мало (в даному випадку), імпульси проходять не затримуючись через синапс. Електричні синапси звичайно бувають збудливими.

Для нервової системи ссавців електричні синапси менш характерні, ніж хімічні.

• змішані синапси: пресинаптичний потенціал дії створює струм, який деполяризує постсинаптическую мембрану типового хімічного синапсу, де пре-і постсинаптичні мембрани не щільно прилягають один до одного. Таким чином, в цих синапсах хімічна передача слугує необхідним підсилюючим механізмом.

Найбільш поширені хімічні синапси.

Хімічні синапси можна класифікувати по їх розташування і приналежності відповідним структурам:

• периферичні
  • нервово-м'язові
  • нейросекреторні (аксо-вазальние)
  • рецепторно-нейрональні
• центральні
  • аксо-дендрітіческіе — з дендритами, в тому числі
    • аксо-шіпіковие — з дендритними шипиками, виростами на дендритах;
  • аксо-соматичні — з тілами нейронів;
  • аксо-аксональні — між аксонами;
  • дендро-дендрітіческіе — між дендритами;

Залежно від медіатора синапси поділяються на

• амінергічні, що містять біогенні аміни (наприклад, серотонін, дофамін);
  • в тому числі адренергічні, що містять адреналін або норадреналін;
• холінергічні, що містять ацетилхолін;
• пуринергічні, що містять пурини;
• пептідергіческій, що містять пептиди.

При цьому в синапсі не завжди виробляється тільки один медіатор. Зазвичай основний медіатор викидається разом з іншим, що грає роль модулятора.

За знаком дії:

• збуджуючі
• гальмівні.

Якщо перші сприяють виникненню збудження в постсинаптической клітці (в них в результаті надходження імпульсу відбувається деполяризація мембрани, яка може викликати потенціал дії при певних умовах.), То другі, навпаки, припиняють або запобігають його появу, перешкоджають подальшому поширенню імпульсу. Зазвичай гальмівними є гліцинергічними (медіатор — гліцин) і ГАМК-ергічні синапси (медіатор — гамма-аміномасляна кислота).

Гальмівні синапси бувають двох видів: 1) синапс, в пресинаптичних закінченнях якого виділяється медіатор, гіперполяризується постсинаптичну мембрану і викликає виникнення гальмівного постсинаптичного потенціалу; 2) аксо-аксонального синапс, що забезпечує пресинаптичні гальмування. Синапс холинергічний (s. cholinergica) — синапс, медіатором в якому є ацетилхолін.

У деяких синапсах присутній постсинаптичні ущільнення — електронно-щільна зона, що складається з білків. За її наявності або відсутності виділяють синапси асиметричні і симетричні. Відомо, що всі глутаматергічної синапси асиметричні, а ГАМКергічні — симетричні.

У випадках, коли з постсинаптичною мембраною контактує кілька синаптичних розширень, утворюються множинні синапси.

До спеціальних форм синапсів відносяться шіпіковие апарати, в яких з синаптичним розширенням контактують короткі одиничні або множинні випинання постсинаптичної мембрани дендрита. Шіпіковие апарати значно збільшують кількість синаптичних контактів на нейроні і, отже, кількість перероблюваної інформації. «Не-шіпіковие» синапси називаються «сидячими». Наприклад, сидячими є всі ГАМК-ергічні синапси.

Класифікація синапсів

• Хімічний синапс
• Електричний синапс
• Змішаний синапс

Посилання

• Біологія та медицина(рос.)