Відкрити головне меню

Еволюційні обмеження - це фактори, що роблять популяцію стійкою до еволюційних змін. Одне із запропонованих визначень обмежень є: "властивість ознаки, яка діє, щоб встановити обмеження на виробництво нових фенотипових варіантів, хоча і може бути адаптивною в середовищі, в якому вона спочатку розвивалась."[1]

Зміст

Види обмеженьРедагувати

Будь-який аспект організму, який не змінювався протягом певного періоду часу, може вважатися доказом "обмеження" деякого роду. Щоб розширити цю концепцію, необхідно розділити її на менші одиниці. Можна розглянути закономірність обмеження, про що свідчить філогенетичний аналіз і використання філогенетичних порівняльних методів; це часто називають філогенетичною інерцією або філогенетичним обмеженням. Це стосується тенденції, пов'язаної з спорідненістю характеристик таксонів на основі філогенії. Чарльз Дарвін говорив про цю концепцію у своїй книзі «Про походження видів» (1859), як «єдність типу» і продовжував пояснювати явище, яке вже існує, оскільки організми не створюються з нуля, а мають характеристики, які уже існують й успадковані від своїх предків; і ці характеристики, ймовірно, обмежують еволюцію, що спостерігається в нових таксонах. [2]

Якщо побачити особливості організмів, які не змінювалися протягом досить тривалих періодів (багато поколінь), то це може вказувати на певні обмеження в їх здатністі змінюватися (розвиватися). Однак не зрозуміло, чи є ця інформація про відсутність змін певних характеристик, доказом обмеження в тому сенсі, що істота не змінюється. Наприклад, довгостроковий стабілізуючий добір, пов'язаний зі стабільним середовищем, може викликати застій. Часто вважалося більш плідним, вважати обмеження в його каузальному сенсі: які причини відсутності змін?

Стабілізуючий добірРедагувати

Стабілізуючий добір підтримує норму реакції популяції або виду, що раніше склалася, захищає і стабілізує їхній нормальний тип розвитку. При стабілізуючому доборі організми, ознаки яких близькі до середнього значення для даної популяції, мають більшу пристосованість до умов середовища, ніж особини з крайнім виявленням ознаки. Тому в ході стабілізуючого добору елімінуються всі крайні варіанти, що виникають внаслідок мутацій, рекомбінацій тощо. Стабілізуючий добір звужує межі мінливості; є консервативним фактором, який захищає усереднену частину популяції від будь-якої пошкоджуючої дії й зберігає її стабільність протягом тривалого часу (за незмінних умов середовища), забезпечуючи тим самим стійкість (стабільність) живої природи. Стабілізуючий добір підтримує поліморфну структуру популяції або виду. Однак слід пам'ятати, що незважаючи на відносну стабільність фенотипу під дією стабілізуючого добору, генофонд виду продовжує змінюватися за рахунок накопичення мутацій, фенотипів, прояв яких взаємно нейтралізується, а також шляхом накопичення в гетерозиготному стані рецесивних мутацій. [3]

Стабілізуючий добір необхідний для того, щоб забезпечити нормальне функціонування організмів у певному середовищі. Найбільш поширеним поясненням біологічного обмеження є те, що стабілізуючий добір діє на організм, наприклад, щоб запобігти його змінам, щоб він міг продовжувати функціонувати в певній ніші. Це можна вважати як форму зовнішнього обмеження, в тому сенсі, що обмеженьння накладаються не його структурою або генетикою, а навколишнім середовищем. Це ознчає, що якщо популяція опинилася б в новому середовищі, то її обмежені можливості могли б почати розвиватися.

Функціональні зв'язки і фізико-хімічні обмеженняРедагувати

Якщо стабілізуючий відбір діє в певній ніші, яку займають організми, механічні та фізико-хімічні обмеження діють будь де. Наприклад, прискорення, викликане гравітацією, обмежує мінімальну щільність кістки і міцність тварини конкретного розміру. Аналогічно, властивості води означають, що тканини повинні мати певні осмотичні властивості, щоб нормально функціонувати.

Функціональна зв'язок забезпечує організми інтегрованими мережами функціональних взаємодій (наприклад, хребетний стовп у хребетних бере участь у підтримці м'язової, нервової і судинної систем, а також забезпечує загальну опору організму то його гнучкість) і тому не може бути радикально змінений, не викликаючи серйозних порушень. Як зазначив Руперт Рідл, цей ступінь функціонального обмеження - або тягар - зазвичай змінюється залежно від положення в організмі. Структури, буквально в центрі організму, такі як хребетний стовп, часто є більш обтяженими, ніж ті, що знаходяться на периферії, такі як волосся або пальці.

Відсутність генетичної мінливості та інтеграції розвиткуРедагувати

Цей клас обмеження залежить від певних типів фенотипу, які не кодуються генотипом (порівняйте із стабілізуючим добором, де немає обмежень на те, що утворюється, а лише на тому, що природно обрано). Наприклад, для строго гомозиготного організму ступінь спостережуваної фенотипової мінливості у його нащадках буде нижчою, ніж у гетерозиготного. Подібним чином, системи розвитку можуть бути високо каналізовані, щоб запобігти генеруванню певних типів варіацій. Значна частина варіації у фенотипах популяції спричинена відмінністю між генотипами її особин. Синтетична теорія еволюції визначає еволюцію як зміну цієї генетичної варіації. Частота алелю в генофонді флуктуює, в результаті чого цей алель стає більш або менш поширеним, порівняно з іншими формами цього гену. Еволюційні сили діють таким чином, що змінюють частоту алелів. Варіація зникає тоді, коли частота алелю досягає стаціонарного стану — алель або зовсім зникає з генофонду, або повністю замінює інші алелі цього гену. [4]

Відносини класів обмеженьРедагувати

Незважаючи на те, що типи обмежень є окремими категоріями, однак вони можуть бути поєднані. Зокрема, стабілізуючий відбір, механічні та фізичні обмеження можуть з часом привести до інтеграції та каналізації. Проте, без чіткого уявлення про будь-який з цих механізмів, виведення їх з простих статичних закономірностей, виведених з філогенетичних закономірностей або рештки скам'янілостей, залишається проблематичним. [5] Крім того, термінологія, що використовується для опису обмежень, призвела до плутанини.[6]

ПриміткиРедагувати

  1. Blomberg, S. P., and T. Garland. 2002. Tempo and mode in evolution: phylogenetic inertia, adaptation and comparative methods. Journal of Evolutionary Biology 15:899–910.
  2. Darwin, Charles (1859). On The Origin of Species. с. Chapter 6. 
  3. Стабілізуючий добір. 
  4. Мінливість біологічна. 
  5. Brakefield, P. M., and J. C. Roskam. 2006. Exploring evolutionary constraints is a task for an integrative evolutionary biology. American Naturalist 168(supplement):S4-S13.
  6. Antonovics, J., and P. H. van Tienderen. 1991. Ontoecogenophyloconstraints? The chaos of constraint terminology. Trends in Ecology & Evolution 6:166–168.