Стереом
| Ця стаття недостатньо ілюстрована. |
Стереом — твердий мікропористий матеріал, з якого складаються елементи скелету голкошкірих. Являє собою (в першому наближенні) пористий монокристал кальциту з домішкою карбонату магнію. Пори складають велику частину об'єму (до половини і більше) та заповнені живою тканиною (стромою). Типовий діаметр пор — 10-25 мкм; бувають більші та менші[1][2].
Стереом є виключно у голкошкірих. Його наявність у загадкової вимерлої групи Homalozoa[en] стала вирішальним чинником для їх включення до цього типу. Майже нема голкошкірих зі скелетними елементами, збудованими іншим чином (єдиний виняток — голотурії родини Molpadiidae[en], що мають своєрідні гранули з фосфату заліза)[1].
Структура і склад ред.
Стереом є тривимірною ґраткою. Її перекладини називаються трабекулами. Незважаючи на те, що стереом є монокристалічним утворенням, на поверхні його перекладин відсутні кристалічні грані: всі поверхні скруглені.
Стереом буває різний у різних таксонах голкошкірих, у різних скелетних елементах, а також в межах одного елементу. Його вигляд залежить від того, якою тканиною він заповнений і яка приєднується до його зовні. Варіюють такі ознаки стереому, як спосіб укладання перекладин, їх довжина (відповідно, і діаметр пор) та товщина. Перекладини можуть бути укладені більш чи менш регулярно — від хаотичного переплетення до правильної сітки з неперервним рядом проміжних варіантів. Найбільше різноманіття архітектури стереому спостерігається у морських їжаків та офіур.
Більш детальні дослідження показують, що бувають відхилення від монокристалічності стереому (особливо виражені в поверхневих шарах різних скелетних елементів, а також у зубах морських їжаків): сусідні кристали можуть бути розділені субмікроскопічним органічним прошарком, а їх відповідні осі симетрії можуть бути не зовсім паралельними[3]. Вміст органічних речовин у стереомі досягає 0,1—0,2 % за масою. Таким чином, ймовірно, він є композиційним матеріалом. Відомо, що його механічні властивості суттєво відрізняються від властивостей неорганічного кальциту (наприклад, модуль Юнга може бути менший у кілька разів).
Вміст карбонату магнію в стереомі — як правило, 8—15 %; у зубах морських їжаків — до 40 %. Є дані про те, що твердість стереому зростає зі збільшенням вмісту MgCO3[1].
Утворення і функції ред.
Стереом секретується спеціальними клітинами — склероцитами, що об'єднуються в синцитій. Кальцит може відкладатися як всередину нього, так і назовні. Формування стереому починається з окремих голок — спікул, що потім з'єднуються таким чином, що кристалічна ґратка однієї стає продовженням іншої. У деяких видів описано і резорбцію (руйнування) стереому, що за потреби здійснюється спеціальними клітинами[1].
Губчаста структура скелетних елементів має таку перевагу, як перешкоджання поширенню тріщин[2].
Є дані, що у деяких мілководних офіур, що вирізняються своєю чутливістю до освітленості та її змін (зокрема, Ophiocoma wendtii), стереом скелетних платівок рук може працювати як масив мікролінз, що фокусують світло на світлочутливі клітини[4].
У палеонтології ред.
Найдавніші знахідки стереому, як і взагалі безсумнівні рештки голкошкірих, відносяться до нижнього кембрію[1][5]. Нерідко він добре зберігається: навіть на кембрійських зразках видно тривимірну мікроструктуру. Її залежність від типу тканини, що заповнює стереом або контактує з ним, допомагає реконструювати анатомію древніх голкошкірих (наприклад, можна впізнати місця прикріплення м'язів).
Оскільки скелетні елементи голкошкірих є монокристалами, вони за певних умов здатні до епітаксіального росту після загибелі тварини. Припускається, що епітаксіальні нарости на них є свідченням понижених температур у відповідні часи[1][6].
Монокристалічна структура стереому ускладнює очищення викопних голкошкірих від породи: їхні черепашки та інші скелетні утворення схильні розколюватись за кристалографічними площинами (які завжди йдуть під кутом до поверхні) і розпадаються від вібрації та тиску. Крім того, вони часто м'якші за навколишню породу[7].
Джерела ред.
- ↑ а б в г д е Smith, A. B. 1990. Biomineralization in echinoderms. In Carter, J. G. (ed.) Skeletal biomineralization: patterns, processes, and evolutionary trends. Van Nostrand Reinhold, New York. Pp. 413—443, Volume 1; pp. 69-71, pls 170—175, Volume 2. PDF Vol 1 (6.8Mb); PDF Vol 2 — plates (1.7 Mb)
- ↑ а б Smith, A. B. & Kroh, A. (editor) (2011). The Echinoid Directory. World Wide Web electronic publication (англійською) . Архів оригіналу за 23 липня 2013. Процитовано 22 серпня 2012.
- ↑ Nissen, Hans-Ude (1969). Crystal Orientation and Plate Structure in Echinoid Skeletal Units. Science, New Series. 166: 1150—1152. doi:10.1126/science.166.3909.1150.
- ↑ Aizenberg, Joanna; Hendler, Gordon (2004). Designing efficient microlens arrays: lessons from Nature. Journal of Materials Chemistry. 14: 2066—2072. doi:10.1039/B402558J.
- ↑ Peterson, Kevin J.; Cotton, James A.; Gehling, James G.; Pisani, Davide (2008). The Ediacaran emergence of bilaterians: congruence between the genetic and the geological fossil records. Philosophical Transactions of the Royal Society B. 363: 1435—1443. doi:10.1098/rstb.2007.2233.
- ↑ Knoerich, Andrea C.; Mutti, Maria (2006). Epitaxial calcite cements in Earth history: a cooler-water phenomenon during aragonite-sea times?. Geological Society, London, Special Publications. 255: 323—335. doi:10.1144/GSL.SP.2006.255.01.19.
- ↑ Hawkins H. L. (1926). Preparation of Fossil Echinoderms. Report of the British Association for the Advancement of Science (report of the 94th meeting): 349.