Позаклітинний матрикс: відмінності між версіями
| [неперевірена версія] | [неперевірена версія] |
Вилучено вміст Додано вміст
м r2.7.2) (робот змінив: id:Matriks ekstraseluler |
Astrazx (обговорення | внесок) Немає опису редагування |
||
Рядок 1:
'''Позаклітинна матриця''' або екстрацелюлярний матрикс, міжклітинна речовина ({{lang-en|extracellular matrix, ECM}})
Позаклітинна матриця, зокрема, складає основу [[сполучна тканина|сполучної тканини]], забезпечує механічну підтримку тканин та, залежно від тканини, [[Диференціація клітин|диференціацію клітин]] та інші функції. Позаклітинна матриця може мати вигляд проміжної матриці (присутньої між клітинами) та [[базальна мембрана|базальної мембрани]], що вистилає шари [[епітелій|епітеліальних]] клітин.
Міжклітинний простір складається з багатьох компонентів, які можна поділити на дві основні групи: основна речовина і волокна. Співвідношення кількості основної речовини до кількості волокон коливається в залежності від локалізації, як і кількість екстрацелюляроного матриксу до кількості тканини загалом залежить від того, яку функцію виконує тканина.
У [[Рослини|рослин]] нема позаклітинного матриксу, хоча міжклітинний простір також заповнений відповідною речовиною.
== Базова інформація ==
Раніше головним компонентам міжклітинного матриксу приписували лише функцію «клею» (звідси колаген, «cola» — клей) чи внутрішньотканинного депо води (мукополісахариди і протеоглікани здатні зв’язувати дуже велику кількість води). З точки зору сьогодення екстрацелюлярний матрикс — це сукупність макромолекул, що знаходяться поза [[Плазматична мембрана|плазматичною мембраною]] клітин. Оскільки екстрацелюлярний матрикс в першу чергу служить для фіксації всіх заключних в тканину тваринних організмів клітин. Між клітинами і позаклітинною матрицею існує постійна взаємодія. Міжклітинна речовина не має постійного складу, можна сказати, що вона перебуває в стані динамічної рівноваги. Компоненти міжклітинного матриксу синтезуються і виділяються клітинами, підлягають розпаду безпосередньо в міжклітинному просторі чи потрапивши в середину клітини шляхом [[Ендоцитоз|ендоцитозу]]. Крім того, компоненти міжклітинного простору опосередком клітинних рецепторів можуть регулювати [[Експресія генів|експресію генів]] в самій клітині. [[Клітинна адгезія]], [[міграція]] і [[проліферація]], як і утворення, перебудова і розпад тканин є результатом взаємного впливу , що проходять між екстрацелюлярним матриксом і клітинами. Наприклад, структурні протеїни за певних умов стають посередниками.
== Функції ==
Макроскпічними прикладами міжклітинного матриксу є мінералізований матрикс кісток, еластична речовина хрящів, натягнуті волокна сухожилків; мікроскопічно міжклітинна речовина присутня у всьому тілі, майже кожна тканина утримується разом завдяки екстрацелюлярному матриксу, так наприклад кожне м’язове волокно чи кожна жирова клітина обплетена [[ретикулярні волокна|ретикулярними волокнами]], епітелій всіх поверхонь тіла розташований на [[базальна мембрана|базальній мембрані]], яка теж є прикладом екстрацелюлярного матриксу.
Міжклітинний матрикс має наступні функції:
*Надання форми тканинам і органам
*Накопичення води тканинами
*Еластичність тканин
*Супротив розтягненню і стабільність кісток, сухожилків і зв'язок
*Резервуар цитокінів
*Трансдукція сигналів тканин
*Укріплення і надання полярності клітинам
*Вплив на процес затягування ран
*Фільтрувальна діяльність нирок через її спеціальну базальну мембрану
== Перебудова ==
Розпад і перебудова міжклітинного матриксу найчастіше регулюється [[матриксні-металопротеїнази|матриксними-металопротеїназами]] (ММП). На сьогодні ідентифіковано 20 матриксних-металопротеїназ. Ці цинковмісні ферменти або виділяються спеціальними клітинами у міжклітинний простір або фіксовані до клітинної мембрани (мембранний тип металопротеїназ) таким чином, що каталітичний центр ферментів виступає в міжклітинний простір. Ці ферменти можуть знаходитися у вигляді неактивних [[Прекурсор|прекурсорі]]в, які при відщепленні білка перетворюються в активний фермент (активація профермента). Різноманітні матрикс-металопротеїнази мають різну субстратну специфічність. ММП мають численні біологічні значення, серед найбільш відомих, наприклад, що пухлинна тканина виділяє ММП-2, ММП-9 і ММП-14 особливо схильна до метастазування, так як ці ММП підтримують розпад базальної мембрани і утворення власних судин пухлини.
Відповідно до ММП існують тканинні [[інгібітори металопротеїназ]] (tissue inhibitors of metalloproteinases“, TIMP). Ці протеїни гальмують активність ММП через специфічні утворення на їх каталітичних центрах. Тому розпад і перебудова може модулюватися через ММП. На сьогодні відомі 4 типи TIMP. Вони виділяються у вигляді розчинній білків в ПКМ відповідними клітинами. TIMP-3 становить виняток. Цей протеїн зв’язується в екстрацелюлярному матриксі переважно з [[гепарансульфат|гепарансульфатом]] (протеглікан) і зберігається там протягом тривалого часу (наприклад в [[Мембрана Бруха|мембрані Бруха]] ока).
== Складові частини ==
Екстрацелюлярний матрикс складається з волоконної частини і рідини з розчиненими в ній субстаціями. Найбільше розчинено [[протеоглікани|протеогліканів]] і [[Глікопротеїни|глікопротеїнів]]. Менше — поживних речовин (напр. амінокислот, глюкози), тканинних гормонів і електролітів.
Головною білковим сімейством є [[Колаген|колагени]], колаген присутній майже у кожній тканині. Еластичні волокна утворюються з білка [[фібрилін|фібриліну]] і [[Еластин|еластину]]. До того ж існує велика кількість адгезійні білків, які сполучають клітини з міжклітинним матриксом.
Друга велика група — [[вуглеводи]], а саме [[глікозаміноглікани]], довго ланцюгові [[полісахариди]] обов’язкові компоненти позаклітинного матриксу. Глікозаміноглікани приєднуть до себе білки, утворюючи ще більші макромолекули - [[протеоглікани]]. Різноманітністю і взаємодією протеїнів, глікозаміногліканів і протеогліканів обумовлюють властивості міжклітинного матриксу.
Наприклад у міжклітинній речовині кісткової тканини міститься неорганічна складова кристалів [[Гідроксилапатит|гідроксилапатиту]], який придає [[Кістка|кісткам]] міцність на стиск.
=== Волокна ===
==== Сімейство колагенів ====
Відомо 27 різних білків з білкового сімейства колагенів (колаген І – колаген ХХVII). Вони поділяються на види в залежності від того, яким чином вони можуть сполучатись один з одним і з іншими компонентами. У наступному переліку приведені члени колагенового сімейства. Колагени від І до ІV широко поширені.
'''Фірилярні колагени:''' колагени типів І, ІІ, ІІІ, V і XI
'''Сіткоутворюючі колагени:''' колагени типів IV (базальна мембрана), VII і X
'''Фібриласоційовані колагени:''' колагени типів IX, XII і XIV
'''Колагени типу філамент-намистини:''' колаген типу VI
'''Фіксуючі фібрили:''' колаген типу VII
'''Колагени з трансмембранними доменами:''' колагени типів XII і XVII
При цьому номенклатура в одному вводить в оману: тільки волокна з колагену І називаються колагеновими волокнами; інші структури наприклад ретикулярні волокна утворюються також з білка з сімейства колагенів (у даному випадку колагену ІІІ), але не називаються колагеновими волокнами. Колаген IV разом з [[Ламінін|ламініном]], [[ентактін|ентактіном]], і протеогліканом [[перлекан|перлеканом]] утворюють базальну мембрану.
==== Колагенові волокна ====
[[Колаген|Колагенові]] волокна придають тканині міцності. 2-20 мкм товщиною волокна складаються з колагенових фібрил (діаметром до 130 нм), які утворені знову ж таки з молекули колагену І.
Колагенові волокна у своєму поздовжньому напрямку мають високу міцність на розтягування. Кожна сполучна тканина, яка має піддаватися навантаженню у певному напрямку містить колагенові волокна, що орієнтовані у напрямку навантаження. Якщо тканина вимагає міцності в усіх напрямках, то волокна розташовані плексиформно (у вигляді сітки). Наприклад: [[дерма]], [[склера]], [[рогівка]], м’язові фасції, [[тверда мозкова оболонка]], фіброзний шар [[суглобова капсула|суглобової капсули]]). Якщо тканина вимагає міцності лише в одному напрямку, волокна орієнтовані паралельно (особливо сухожилки, зв’язки) і також у кістках й у дентині колагенові волокна забезпечують міцність на розтягнення.
==== Ретикулярні волокна ====
[[Ретикулярні волокна]] складаються з тонких пучечків (1 мкм) фібрил колагену, вони тонші як утворює колаген І типу, як і колагену ІІІ. Ці пучечки утворюють мікроскопічну сітку. Ретикулярні волокна широко поширені, вони утворюють сітки під багатьма базальними мембранами, так навколо всіх капілярів, м’язових волокон, периферичних нервових волокон, жирових клітин і кожної клітини гладенької мускулатури.
==== Еластичні волокна ====
[[Еластичні волокна]] володіють унікальною властивістю — еластичністю. Вони утворені з тонких фібрил білка фібріліну і аморфної речовини білка [[еластин|еластину]]. Волокна мають приблизно діаметр від 2 мкм. Еластичні волокна завжди поєднуються з колагеновими волокнами, для того щоб не перерозтягнутися і навпаки для того щоб приводити в початковий стан. Еластичні волокна виступають на перший план в еластичній сполучній тканині і в еластичному [[Хрящ|хрящі]], але і в інших тканинах вони присутні в залежності від необхідної здатності розтягуватися.
=== Основна субстанція ===
Основна субстанція це неоформлена частина міжклітинного матриксу. Вона заповнює простір між волокнами. Вона має дуже неоднорідний склад.
==== Глікоаміноглікани і протеоглікани ====
[[Глікозаміноглікани]] (ГАГ), довго ланцюгові полісахариди утворені з дисахаридних ланок певних цукрів, присутні в екстрацелюлярному матриксі у великій кількості. Найважливіші глікозаміноглікани: [[гіалуронова кислота]], [[гепарансульфат]], [[хондроїтинсульфат]], [[дерматансульфат]], [[кератансульфат]]. Всі глікозаміноглікани крім гіалуронової кислоти можуть зв’язуютися з білками і утворювати [[протеоглікани]]. Роль протеогліканів і ГАГ для властивостей ЕЦМ є особливо зрозумілою для хряща. Вони можуть зв’язувати велику кількість води, що є важливим для даного екстрацелюлярного матриксу. Протеоглікани мають важливий вплив на фібрилогенез. Крім того, протеоглікани часто виступають посередниками взаємодії між багатьма іншими білками матирксу. Врешті слід відзначити, що протеоглікани можуть утворювати також попередників інших білків з різними функціональними значеннями (напр. TGF-Beta, TIMP-3 та ін..) у міжклітинній речовині і перицелюлярному просторі. Так що вони здійснюють великий вплив на функціонування клітин і беруть участь у утворенні, розпаді і перебудові тканин (напр. загоєння ран, [[ангіогенез]], [[атеросклероз]], [[фіброз]], поширення пухлинних клітин в процесі [[Метастаз|метастазування]]).
== Адгезивні білки ==
Отже всі клітини мають рецептори, з якими вони вступають контакт з екстрацелюлярним матриксом. Часто для цього стають у нагоді різні [[адгезійні білки]], адаптер білки чи інші білки, які є самостійною складовою міжклітинного матриксу, які між іншим контактують з іншими клітинними [[Рецептор (біологія)|рецепторами]]. Мова йде про велику різноманітність глікопротеїнів, як наприклад сімейство [[Ламінін|ламініну]], як більш відомі приклади глікопротеїнів [[вітронектин]] і [[фібронектин]].
Частими рецепторами, що мають велике значення для клітинної адгезії являють собою [[інтегрини]]. Серед них розрізняють альфа і бета підгрупи інтегринів, які зв’язуються один з одним за допомогою кальцієвих-іонних екстрацелюлярно, разом відповідну амінокислоту-сполучного послідовності у білковій частині компонентів міжклітинного матриксу. Найбільш відомий — [[RGD-стимулятор]] (аргинин-глицин-аспартат стимулятор). Крім нього існує велика різноманітність ідентифікованих клітинних сполучних стимуляторів. Також змогли описати також різні альфа- і бета-інтегрини, за допомогою яких наступні специфичні зв’язки клітин і міжклітинного матриксу.
{{cell_bio-stub}}
| |||