Відкрити головне меню

Секреція (від лат. secretio «відокремлення, виділення») — процес виробництва та виділення клітиною або залозою будь-яких речовин — секретів; цей процес присутній у всіх живих організмах.[1]

Коли мова йде про процес секреції у клітині, частіше за все мається на увазі секреція білків, тому що через великий розмір та необхідну специфічність ці молекули вимагають використання складних систем секреції. Зокрема клітинами секретуються і різноманітні інші сигнальні молекули, речовини для захисту від патогенів або конкурентів (наприклад, антибіотики), речовини для розчинення їжі (тобто екзоферменти), поживні речовини — якщо екзоферменти завжди мають білкову природу, для решти класів молекул це не обов'язково. Клітинна секреція присутня у еукаріотів, бактерій та архей. Деякі структури спільні для всіх них, наприклад АТФ-зв'язані касети (ABC). Sec-система — інша система секреції збережена і гомологічна у всіх доменах живих організмів, у інших еукаріотів це транслокон Sec 61 у ендоплазматичному ретикулумі, у дріжджів — транслоконовий комплекс і комплекс Sec Y-E-G в бактеріях.

Секреція у клітин еукаріотівРедагувати

Клітини еукаріотів мають дуже розвинену систему, призначену для секреції білків. Білки, призначені для секреції, синтезуються рибосомами, прикріпленими до грубого ендоплазматичного ретикулума. У процесі синтезу, ці білки транспортуються крізь мембрану до люмена (порожнини) ендоплазматичного ретикулума, де вони піддаються посттрансляційним модифікаціям і де молекулярні шаперони допомагають згортанню білка. Неправильно згорнуті білки зазвичай ідентифікуються транспортуються назад до цитозолю для деградації протеазомою. Везикули, наповнені згорнутими належним чином білками формуються з мембран ЕР та транспортуються до апарату Гольджі.

В апараті Гольджі білки подалі модифікуються, зокрема шляхом розщеплювання і функціоналізації вуглуводневих груп. Потім білки переміщаються до секреторних везикул, які подорожують уздовж цитоскелету до краю клітини. Останні модифікації можуть відбуватися вже у секреторних везикулах (наприклад інсулін розколюється з протоінсуліну).

Нарешті везикули зливаються з цитоплазматичною мембраною протягом процесу, відомого як екзоцитоз, виділяючи свій вміст за межі клітини.

Протягом всього описаного циклу підтримується строгий біохімічний контроль pH: у цитозолі pH становить 7,4, у ЕР pH 7,0, у апараті Гольджі pH 6,5. Секреторні везикули мають pH між 5,0 і 6,0; деякі секреторний бульбашки розвиваються у лизосоми з pH 4.8.

Багато білків, що виділяються (секретуються), таких як FGF1 (aFGF), FGF2 (bFGF), інтерлейкін-1 (IL1) тощо, не мають сигнальної послідовності. Вони не використовують класичний шлях через ЕР і апарат Гольджі. Замість цього вони виділяються, використовуючи різні некласичні шляхи, залежно від типу клітини та речовини, яка виділяється.

Секреція у бактерійРедагувати

Секреція присутня у всіх бактерій. Грам-негативні бактерії мають дві мембрани, роблячи секрецію типологічно складніше. Так, відомо як мінімум п'ять спеціалізованих систем секреції у бактерій:

1) Система секреції I типу: АТФ-зв'язані касети, згадані вище.

2) Система секреції II типу: Sec-система для транспортування через внутрішню мембрану і інша система для транспортування через зовнішню мембрану. Ця система використовує один з типів ворсинок, які є модіфікацією Sec-системи, але відмінні від першого типу.

3) Система секреції III типу (T3SS): Гомологічна мотору (базальному тілу) бактеріальних джгутиків. Вона подібна до молекулярного шприца, через який бактерія (наприклад Shigella або Yersinia) може уприснути білки в еукаріотичну клітину. Низька концентрація Ca2+ в цитозолі відкриває «ворота», які регулюють TTSS. Система Hrp у патогенів рослин використовується для уприскання «гарпінів» до рослинних клітин шляхом подібного механізму.

4) Система секреції IV типу: Гомологічна системам прикріплення бактерій та джгутикам архей. Ця система здібна до транспортування як ДНК, так і білків. Як було виявлено, в Agrobacterium tumefaciens, ця система використовується для введення плазміди Ti до клітини господаря, що викликає розвиток пухлини. Helicobacter pylori використовує систему секреції IV типу, щоб уприснути білок Cag в епітеліальні клітини шлунку. Bordetella pertussis, причинний агент коклюшу, виділяє пертусиновий токсін часткови через цю ж систему.

5) Система секреції V типу, також називається автотранспортерною системою: використовує систему sec для секреції через внутрішню мембрану. Білки, які пройшли цим шляхом, мають властивість формувати бета-баррелі на своєму C-термінусі і встоюватися в зовнішню мембрану для транспортування решти білка назовні. Нарешті, бета-баррель може залишитися в зовнішній мембрані. Деякі дослідники вважають, що ці залишки автотранспортерів дали початок порінам, які є подібними бера-баррелями.

Бактерії, також як мітохондрії і хлоропласти, використовують інші спеціалізовані транспортні системи, наприклад дво-аргінінної трнанслокації (Tat) який, на відміну від Sec-залежних систем, транспортує через мембрани повністю згорниті білки. Назва системи походить від необхідності мати два послідосних аргініни в сигнальній послідовності для використання цієї системи.

Секреція на макроскопічному рівніРедагувати

Часто багато клітин багатоклітинних організмів діють разом, секретуючи одну речовину, що залишає район безпосередньої близькості клітин, хоча може як залишатися в організмі (внутрішня секреція), так і покидати його (зовнішня секреція). Якщо ці клітини об'єднані у органи, такі органи називаються залозами. Багатоклітинні організми, перш за все тварини і рослини, виділяють численні гормони, що допомагають ним регулювати життєдіяльність організму, синхронізуючи аткивність різних клітин. У тварин, на додаток до екзоферментів і гормонів, тканини тіла також виділяють значну кількість речовин, які забезпечують змазування і вологість. Хоча у більшості випадків процес секреції внутрішній, він може бути і зовнішнім, наприклад, більшість ссавців виділяють сльози, піт і молоко. Шлункові залози, що оточують шлунок, мають чотири різні види клітин, які виділяють речовини, необхідні для травлення. Ендокринні залози виділяють гормони безпосередньо в кровоток, який переносить їх до місця призначення.

Див. такожРедагувати

ПриміткиРедагувати

  1. Anderson, L. L. (2006). Discovery of the 'porosome' The universal secretory machinery in cells. Journal of Cellular and Molecular Medicine 10 (1): 126–31. PMID 16563225. doi:10.1111/j.1582-4934.2006.tb00294.x. 

ДжерелаРедагувати

  • Molecular Biology of the Cell, 4th edition — Alberts et al.
  • The Physiology and Biochemistry of Prokaryotes 2nd edition — David White
  • Cellsalive.com-David Avon

ПосиланняРедагувати