Центр організації мікротрубочок

Центр організації мікротрубочок (ЦОМТ, англ. Microtubule organizing center, MTOC) — це спеціальна структура в клітині, в якій починається полімеризація мікротрубочок. ЦОТМ завжди містять γ-тубулін, що пришвидшує процес нуклеації, тому їх можна локалізувати у клітині використовуючи імуноцитохімічне зафарбовування цього білка. Нуклеація мікротрубочок відбувається на мінус-кінці, а їхні плюс-кінці розходяться із ЦОМТ і ростуть.

Основними ЦОМТ тваринної клітини є центросоми, що організовують цитоплазматичні мікротрубочки в інтерфазі, і необхідні для утворення веретена поділу, а також базальні тільця джгутиків та війок. У рослин і грибів центросоми відсутні, і нуклеація мікротрубочок відбувається у них на ядерній оболонці.[1]

Тваринні ЦОМТ ред.

Центросоми ред.

 
Схема будови центросоми.
Основна стаття: Центросома

У більшості тваринних клітин є один центр організації мікротрубочок — центросома, розміщена поблизу клітинного ядра. Тут відбувається нуклеація мінус-кінців мікротрубочок, а їх плюс-кінці розходяться врізнобіч, формуючи зіркоподібну структуру. Полярність мікротрубочок має важливе значення для везикулярного транспорту і дозволяє спрямувати його у правильному напрямку: кінезини зазвичай рухаються до (+)кінця, тому вони використовуються для перенесення везикул до периферії, тоді як динеїни, рухаючись до (-)кінців транспортують «вантаж» до центру клітини.[1]

Центросома складається із в'язкого матриксу (перицентріолярної речовини), що містить велику кількість (більше п'ятдесяти) кільцевих комплексів γ-тубуліну (англ. γ-tubulin ring complex, γ-TuRC), які і здійснюють нуклеацію. В центрі цієї структури розміщена пара центріоль — циліндричних структур, що складаються із модифікованих мікротрубочок і допоміжних білків. Центріолі розміщуються під прямим кутом одна до одної, вони необхідні для організації матриксу центросоми. Перед клітинним поділом центріолі подвоюються і регулюють поділ центросоми, після чого дві новоутворені центросоми розходяться до різних полюсів клітини, де забезпечують утворення веретена поділу.[1]

Базальні тільця ред.

 
Переріз джгутика хламідомонади у зоні базального тільця (ТЕМ)
Основна стаття: Базальне тільце

Базальні тільця знаходяться у корені еукаріотичних джгутиків та війок і виконують для них роль центру організації мікротрубочок. За структурою вони схожі до центріоль (складаються із дев'яти триплетів мікротрубочок розташованих по колу). У багатьох випадках базальні тільця та центріолі можуть бути взаємозамінними: наприклад у одноклітинної зеленої водорості хламідомонади (Chlamydomonas) під час поділу джгутики дисоціюють, а базальні тільця мігрують до полюсів клітини, де беруть участь в організації веретена поділу.[1]

ЦОМТ грибів і діатомових водоростей ред.

У грибів та діатомових водоростей центріолі відсутні, центром організації мікротрубочок в них виступає комплекс, що називається «полярним тілом веретена» (англ. Spindle pole boby, SPB). Полярне тіло веретена — це невеликий багатошаровий диск вбудований в ядерну оболонку, містить γ-тубулін. Він бере участь як в організації мікротрубочок під час інтерфази, так і в утворенні веретена поділу.[2]

ЦОМТ вищих рослин ред.

У вищих рослин відсутні як центросоми, так і чітко виражені полярні тіла веретена, натомість роль центру організації мікротрубочок у них відіграє вся поверхня ядерної оболонки, що містить γ-тубулін, а також допоміжний білок Spc98p. Комплекси необхідні для нуклеації мікротрубочок були знайдені в ядерній оболонці рослин різних відділів: зокрема Покритонасінних, Голонасінних та Мохоподібних.[3]

Джерела ред.

  1. а б в г Alberts B, Johnson A, Lewis J, Raff M, Roberts K, Walter P (2007). Molecular Biology of the Cell (вид. 5th). Garland Science. ISBN 978-0-8153-4105-5. Архів оригіналу за 22 липня 2011. Процитовано 23 вересня 2011. 
  2. Pereira G, Schiebel E. (2001). The role of the yeast spindle pole body and the mammalian centrosome in regulating late mitotic events.. Curr Opin Cell Biol. 13: 762–9. doi:10.1016/S0955-0674(00)00281-7. PMID 11698194. 
  3. Meier I. (2006). Composition of the plant nuclear envelope: theme and variations.. Journal of Experimental Botany. 58: 27–34. doi:10.1093/jxb/erl009. PMID 16804054.