В ембріології стадії Карнегі — це стандартизована система з 23 етапів, що використовуються для забезпечення єдиної хронології розвитку ембріона хребетних[1].

Стадії визначаються шляхом розвитку структур, а не за розміром чи кількістю днів розвитку, тому хронологія може змінюватись між видами і певною мірою між ембріонами. У людини охоплюються лише перші 60 днів розвитку; в цей момент термін ембріон зазвичай замінюється терміном плід[1].

Він був заснований на роботах Стрітера (1942) та О'Рахіллі та Мюллера (1987). Назва «етапи Карнегі» походить від інституту Карнегі у Вашингтоні[1].

Хоча стадії Карнегі забезпечують універсальну систему для визначення та порівняння ембріонального розвитку більшості хребетних, інші системи іноді використовуються для загальних модельних організмів у біології розвитку, таких як стадії Гамбургера — Гамільтона у курчат[1].

Стадії ред.

Дні є приблизними і відображають дні з моменту останньої овуляції до вагітності («постуляторний вік»).

Стадія 1: 1 день ред.

Стадія Карнегі 1 — це одноклітинний ембріон. Цей етап поділяється на три підстадії:

Стадія 1 а

Первинний ембріон. Весь генетичний матеріал, необхідний для нової особини, поряд з деякими надлишковими хромосомами, присутній в одній плазмалемі. Проникнення заплідненої сперми дозволяє ооциту відновити мейоз, і полярне тільце видавлюється.

Стадія 1 б

Пронуклеарний ембріон. Присутні два окремі гаплоїдні компоненти — материнські та батьківські пронуклеуси. Пронуклеуси рухаються назустріч один одному і врешті -решт стискають свої конверти там, де вони лежать поруч із центром стіни.

Стадія 1 в

Сингамічний ембріон. Остання фаза запліднення. Пронуклеарні оболонки зникають, а батьківські хромосоми об'єднуються в процес, який називається сингамія[2].

Стадія 2: 2-3 день ред.

Стадія 2 Карнегі починається, коли зигота зазнає свого першого поділу клітин, і закінчується, коли бластоциста утворює порожнину і містить більше 16 клітин. У цей момент він називається морулою.

Розщеплення ембріонів CS2 не відбувається синхронно. А доля бластомерів поки не визначена.

Двоклітинний ембріон сферичний і оточений прозорою зоною пелюциди. Кожен із бластомерів, які утворюються, також є сферичними.

Приблизно на 3 день, на стадії восьми клітин, зазвичай починається ущільнення[3].

Стадія 3: 4-5 день ред.

Стадія 3 Карнегі починається, коли порожнина вперше з'являється в морулі, і закінчується після вилуплення з зони пелюцида, коли ембріон контактує з ендометріальною оболонкою матки.

У колекції Карнегі всього два ембріона 3 -ї стадії[4].

Існують чотири характерні процеси, через які проходять ембріони CS3: кавітація, колапс і розширення, вилуплення та викидання клітин.

Кавітація

Початок кавітації вказує на початок CS3. Цей процес призводить до диференціації бластоцист у зовнішні клітини трофобластів та внутрішні ембріобласти.

Згортання та розширення

Цей процес спостерігається in vitro, і невідомо, чи відбувається це in vivo. In vitro бластоциста швидко руйнується і повільно знову розширюється, перш ніж вилупитися з зони пелюцида.

Штрихування

Під час цього процесу бластоциста проривається і втікає з зони пелюциди. Цей процес має відбутися до імплантації в ендометрій.

Викидання клітин

Дослідження бластоцист in vitro дозволило нам ідентифікувати два типи клітин, які ембріон, що розвивається, очевидно, відкидає. Це секвестровані клітини та ізольовані клітини. Секвестировані клітини — це групи клітин, які розташовані між зоною пелюциди та трофобластом. Ізольовані клітини в основному знаходяться в бластокістозній порожнині.

Стадія 4: 6 день ред.

  • синцитіотрофобласт
  • цитотрофобласт
  • амніотична ектодерма

Стадія 5: 7-12 день ред.

Стадія 6: 17 день ред.

  • примітивна смуга
  • примітивна канавка
  • ворсинки хоріона
  • вторинний жовтковий мішок

Стадія 7: 19 день ред.

Стадія 8: 23 день ред.

  • примітивна яма

Стадія 9: 25 день ред.

  • нервова канавка
  • нервові складки
  • поперечна перегородка
  • плакод
  • раннє серце

Стадія 10: 28 день ред.

  • глоткові дуги № 1 і № 2
  • серцева петля
  • проміжна мезодерма

Стадія 11: 29 день ред.

  • sinus venosus (перша камера серця у риб, амфібій та плазунів, що впадає у праве передсердя)
  • мезонефричний проток

Стадія 12: 30 день ред.

  • верхні кінцівки

Стадія 13: 32 день ред.

  • septum primum
  • foramen primum

Стадія 14: 33 день ред.

  • сечовідний брунька

Стадія 15: 36 день ред.

Стадія 16: 39 день ред.

  • нижні кінцівки

Стадія 17: 41 день ред.

  • реалізація ембріона в задній стінці матки

Стадія 18: 44 день ред.

  • septum secundum

Стадія 19: 46 день ред.

Стадія 20: 49 день ред.

Стадія 21: 51 день ред.

Стадія 22: 53 день ред.

Стадія 23: 56 день ред.

Дивитися також ред.

Посилання ред.

Примітки ред.

  1. а б в г Стадия Карнеги. ru.freejournal.org (рос.). Архів оригіналу за 27 серпня 2021. Процитовано 27 серпня 2021.
  2. Carnegie Stage 1 Introduction. www.ehd.org. Процитовано 31 липня 2021.
  3. Carnegie Stage 2 Introduction. www.ehd.org. Процитовано 31 липня 2021.
  4. Carnegie Stage 3-1 Introduction. www.ehd.org. Процитовано 31 липня 2021.