Генотипна мінливість

Генотипна мінливість (спадкова мінливість) зумовлена виникненням різних типів мутацій і їх комбінацій, які передаються у спадок і згодом проявляються у потомстві.

Чарльз Дарвін назвав такий тип мінливості невизначеною, оскільки спочатку неможливо визначити, які проявляться зміни, крім того, вони завжди індивідуальні.

У кожній досить тривало існуючій сукупності особин спонтанно і не напрямлено виникають різні мутації, які надалі комбінуються більш менш випадково з різними вже наявними в сукупності спадковими властивостями.

Мінливість, зумовлену виникненням мутацій, називають мутаційною, а зумовлену подальшою рекомбінацією генів в результаті схрещування — комбінативною.

Комбінативна мінливість

Комбінативна мінливість — мінливість, яка виникає внаслідок рекомбінації генів під час злиття гамет. Головні причини:

• незалежна розбіжність хромосом під час мейозу;
• випадкова зустріч статевих гамет, а внаслідок цього і поєднання хромосом під час запліднення;
• рекомбінація генів внаслідок кросинговеру.

Діапазон мінливості молюсків Donax variabilis.

Мінливість волоських горіхів.

Мутаційна мінливість

Мутаційна мінливість — мінливість, викликана дією на організм мутагенів, внаслідок чого виникають мутації (реорганізація репродуктивних структур клітини). Мутагени бувають фізичні, хімічні і біологічні.

Мутаційна теорія

Основні положення мутаційної теорії в 1901—1903 роках розробив Гуго де Фріз і написав про неї у своїй роботі The Mutation Theory. Ця робота відкидала розуміння спадкоємства, що існувало у той час, як основного механізму мінливості в теорії Дарвіна. Натомість він ввів термін «мутація», що означав несподівану появу нових ознак у фенотипі, не визначену спадковістю. Основні положення теорії:

1. Мутації виникають несподівано, стрибкоподібно, як дискретні зміни ознак.
2. На відміну від неспадкових змін мутації є якісними змінами, які передаються з покоління в покоління.
3. Мутації проявляються по-різному і можуть бути як корисними, так і шкідливими, як домінантними, так і рецесивними.
4. Імовірність виявлення мутацій залежить від числа досліджених особин.
5. Схожі мутації можуть виникати повторно.
6. Мутації неспрямовані (спонтанні), тобто мутувати може будь-яка ділянка хромосоми, викликаючи зміни як незначних, так і життєво важливих ознак.

Майже будь-яка зміна в структурі або кількості хромосом, при якій клітина зберігає здатність до самовідтворення, обумовлює спадкову зміна ознак організму. За характером зміни генома, тобто сукупності генів, поміщених в гаплоїдний набір хромосом, розрізняють генні, хромосомні і геномні мутації.

Роль в еволюції

Через спадкову мінливість проявляється уся різноманітність індивідуальних відмінностей, які включають:

• Як різкі якісні відмінності, не пов'язані одна з одною перехідними формами, так і чисто кількісні відмінності, що утворюють безперервні ряди, в яких близькі члени ряду можуть відрізнятися один від одного скільки завгодно мало;
• Як зміни окремих ознак і властивостей (незалежна мінливість), так і взаємозв'язані зміни ряду ознак (корелятивна мінливість);
• Як зміни, що мають пристосовне значення (адаптивна мінливість), так і зміни «байдужі» або навіть знижуючі життєздатність їх носіїв (неадаптивна мінливість).

Усі ці типи спадкових змін складають матеріал еволюційного процесу (див. мікроеволюція). В індивідуальному розвитку організму прояв спадкових ознак і властивостей завжди визначається не лише основними, відповідальними за ці ознаки і властивості генами, але і їх взаємодією з багатьма іншими генами, що становлять генотип особини, а також умовами зовнішнього середовища, в якому протікає розвиток організму.

Незаперечно важлива точність при передачі генетичної інформації у ряді поколінь, проте надмірна консервація генетичної інформації, поміщеної в окремих генетичних локусах, може бути шкідливою для організму і виду в цілому.

Стосунки, що еволюційно склалися, між точністю функціонування генетичних систем і частотою помилок, що виникають при відтворенні генетичної інформації окремих генетичних локусов, чітко збалансовані між собою, і вже встановлено, що у ряді випадків є регульованими. Запрограмовані й випадкові успадковані зміни генома, що називаються мутаціями, можуть супроводжуватися колосальними кількісними і якісними змінами в експресії генів.

Приклади норми генетичних змін

• Одним із механізмів, що лежать в основі виникнення різноманітності антитіл, є запрограмовані зміни генів імуноглобулінів, які закріплюються в геномі лімфоцитів в результаті їх відбору в онтогенезі.
• Високий темп змін деяких генетичних локусів у паразитичних організмів, наприклад, у трипаносом, в результаті яких міняється структура антигенних детермінантів на поверхні їхніх клітин, потрібний для їх виживання, оскільки допомагає цим організмам уникнути нейтралізуючої дії імунної системи організму-хазяїна.
• Абсолютний консерватизм у передачі генетичної інформації по вертикалі зробив би неможливим філогенетичний розвиток організмів, їх еволюційні перетворення, що привели, кінець кінцем, до тієї різноманітності біологічних видів, яка сьогодні спостерігається в природі.

Див. також

• Модифікаційна мінливість
• Онтогенетична мінливість
• Гомологія (біологія)
• Видоутворення
• Дивергенція (біологія)
• Закон гомологічних рядів спадкової мінливості

Література

• Корж О. П. Основи еволюції. Навчальний посібник. — Суми : Університетська книга, 2006. — 380 с.
• Георгиевский А.Б. Дарвинизм. — М. : Просвещение, 1985.
• Яблоков А.В., Юсуфов А.Г. Эволюционное учение. — М. : Высш. школа, 1989.
• Воронцов Н. Н. Синтетична теорія еволюції: її джерела, основні постулати і невирішені проблеми // Журн. Всі з. хім. о-ва ім. Д. І. Менделєєва. 1980. Т. 25. N 3. С. 293—312.
• Вяткін Ю. С., Журавльов В. Б., Кисельов В. Д. Еволюційна теорія Дарвіна і сучасність // На сайті Алтайського державного університету, 2004 [Архівовано 27 березня 2022 у Wayback Machine.].
• Галл Я. М. Еволюційне вчення. — «Енциклопедія Кирила і Мефодія», 2003.
• Грант В., «Еволюційний процес: Критичний огляд еволюційної теорії»: Пер. з англ. — М .: Світ, 1991. ISBN 5-03-001432-2
• Гродницький Д. Л. Дві теорії біологічної еволюції. — Саратов, 2002.
• Йорданський Н. Н. Еволюція життя. М., 2001..
• Красилов В. А. Теорія еволюції: необхідність нового синтезу // Еволюційні дослідження. Макроеволюція. Владивосток: 1984.
• Майр Е. Зоологічний вид і еволюція. — М., 1968.
• Медніков Б. М. , "Аксіоми біології | Biologia axiomatica. [Архівовано 17 червня 2016 у Wayback Machine.] "- М .: Знание, 1982. — (Наука і прогрес).
• Четвериков С. С. Про деякі моменти еволюційного процесу з точки зору сучасної генетики // Класики сучасної генетики. М .: 1968. Наступні
• Шмальгаузен І. І. Шляхи і закономірності еволюційного процесу. — 2-е вид. — М., 1983. — (Сер. Избр. Праці).
• Simpson G. G. The major features of evolution. — 3-rd ed — New York, 1953.
• Fisher R. A. The genetical theory of natural selection. — 2-nd ed. — New York, 1958.
• Huxley J. Evolution. The modern synthesis. — 2-nd ed. — London, 1963.