Джгутик: відмінності між версіями

[неперевірена версія][неперевірена версія]
Вилучено вміст Додано вміст
Немає опису редагування
орфографія, оформлення
Рядок 1:
'''Джгутик''' ({{lang-la|flagellum}})  — поверхнева та позаклітинна структура, присутня у багатьох [[прокаріоти|прокаріотів]] і [[еукаріоти|еукаріотів]], що служить для [[пересування клітин|пересування]] в [[рідина|рідкому]] середовищі або по поверхніповерхнею вологих твердих середовищ. Джгутики прокаріотів і еукаріотів різко выдрізняютьсявідрізняються за своєю будовою, наприклад, [[бактерії|бактерільний]] джгутик має товщину 10-20 [[нанометр|нм]] і довжину 3-15 [[мікрометр|μм]], він пасивно обертається розташованим в [[мембрана|мембрані]] [[мотор]]ом; тоді як джгутики еукаріотів мають товщину до 200 нм і довжину до 200 мкм, вони можуть самостійно згинатися пона всій довжині. У еукаріотів часто також присутні [[війка (мікробіологія)|війки]], ідентичні за своєю будовою джгутику, але коротші (до 10 мкм), разом вони називаються [[ундуліподіум|ундуліподіями]].
 
== Джгутики бактерій ==
Рядок 6:
Джгутики бактерій складаються з трьох субструктур:
 
* Філамент (фібрила, пропелер) — порожнисте [[білок|білкове]] волокно товщиною 10-20 нм і довжиною 3-15 μм, що складається з білків FlaA (флажелін) та FlaB, субодиниці FlaA укладені по [[спіраль|спіралі]]. Порожнина усередині використовується при синтезі джгутика — він відбувається в напрямі від цитоплазматичної мембрани. По порожниніПорожниною до ділянки, що збирається на даний момент, переносяться субодиниці флажеліну.
* Гачок — утворення, товстіше, ніж філамент (20-45 нм), складене з білка FlgE (можливо, також інших білків).
* Джгутиковий мотор (базальне тіло).
Рядок 13:
: ''Основна стаття: [[Бактеріальний джгутиковий мотор]]''
 
Джгутиковий мотор являє собою систему кілець, що знаходяться в [[цитоплазматична мембрана|цитоплазматичній]] та зовнішній мембранах та в [[клітинна стінка|клітинній стінці]] бактерії. Два внутрішні кільця&nbsp;— M (білок FliF) і S (білки FliG, FliM, FliN) (також розглядаються як єдине MS-кільце)&nbsp;— є обов'язковими елементами, причому M-кільце знаходиться в цитоплазматичній мембрані, а S&nbsp;— в [[периплазма|периплазмі]] грам-негативних і [[пептидоглікан]]овому шарі грам-позитивних бактерій. Ще два кільця&nbsp;— P і L (білки FlgH, FlgI)&nbsp;— присутні тільки у грам-негативних бактерій, вони розташовані в пептидоглікановому шарі і зовнішній мембрані відповідно, нерухомі і лише спямовуютьспрямовують стрижень [[ротор]]а мотора. Навколо MS-кільця розташовані [[статор моторумотора|статори]]&nbsp;— білкові комплекси MotA<sub>4</sub>/MotB<sub>4</sub> (у інших видах замість них можуть бути білки PomA, PomB, MotX та MotY), кожний з цих комплексів має [[протон]]ний канал (їх може бути від 8 до 16).
 
[[Файл:Flagellum_base_diagram_uk.svg|thumb|260px|Будова бактеріального джгутикового мотора бактерії [[кишечнакишкова паличка|''E. coli'']] (схема)]]
 
Механізм роботи джгутикового мотора дуже сильно нагадує механізм роботи трансмембранної частини [[АТФ-синтаза|АТФ-синтази]] або F<sub>1</sub>F<sub>0</sub>, комплексу, що синтезує [[АТФ]] та присутній у всіх живих клітинах. Існує теорія, що еволюційно джгутиковий мотор походить саме від АТФ-синтази, що скомбінувалася у процесі еволюції з [[Система секреції 3 типу|системою секреції білків 3 типу]]. Особливістю цього моторумотора є можливість (у більшості видів) роботи у будь-якому напрямку та швидке перемикання між напрямками роботи.
 
Енергія для работи мотора здобувається за рахунок електричного потенціалу через цитоплазматичну мембрану. Мотор пропускає протони з периплазми (або зовнішнього середовища) до цитоплазми. Деякі бактерії використовують іони натрію замість протонів (деякі морські бактерії роду ''[[Vibrio]]'', алкалофільні ''[[Bacillus]]'', ''[[Acetobacterium woodii]]''). Ці іони повинні пройти через канал, розташований частково у статорі (точніше, білку FliG), а частково у роторі моторумотора (MotA, MotB). Через те, що частина калалу паралельна мембрані та напрямку обертання, електричний потенціал, що штовхає іон ухдовжуздовж напрямку електричного поля, обертає ротор відносно статора. Наприклад, у ''[[Escherichia coli]]'' для одного оберту джгутика потрібне переміщення близько 1000 протонів. Показано, що джгутик може працювати навіть у порожніх клітинних оболонках за умовамиумови наявності електричного потенціалу на мембрані. Джгутик може обертатися із швидкістью до 100 об/сек, при чомуцьому напрям обертання може змінюватися менш ніж за 0,1 сек.
 
=== Механізм руху клітини ===
 
Обертання мотора викликає пасивне обертання [[філамент]]а. Більш масивнаМасивніша клітина починає обертатися приблизно із швидкістю 1/3 від швидкості джгутика у зворотному напрямі, а також набуває поступальної ходи. Переважна більшість наділених джгутиком бактерій мають паличкоподібну форму. З гідродинамічних розрахунків виходить, що для найбільш ефективногонайефективнішого руху відношення довжини клітки до ширини повинне складати 3,7. Рух [[коки|коків]] украй неефективний, тому вони частіше нерухомі.
 
Деякі бактерії, наприклад, [[спірохети]], мають джгутики, розташовані в [[периплазма|периплазмі]] бактерій (так звані ''подовжні філаменти''), рух джгутиків змушує всю бактерію змінювати свою форму, за рахунок чого вона й рухається.
Рядок 33:
У ряду бактерій мотор і джгутик можуть обертатися тільки в одному напрямі, переорієнтація напрямку руху бактерії відбувається при зупинці за рахунок броунівського руху.
 
Для більшості бактерій важлива внутріщня асиметрія джгутиків та можливість мотора обертатися у двох напрямках. Бактерії-перитрихи збирають при русі всі свої джгутики (кожен з яких обертається проти годинникової стрілки) в один пучок. Мотори більшу частину часу обертаються у одному напрямку, але час від часу один з моторів на короткий час змінює напрямок обертання, цього звичайно достатьнодостатньо, щоб розпався увесь пучок. У цей момент починається так завний «танець» бактерії, коли вона хаотично дригається на місці. Після цього, коли всі мотори знову починають обертатися в одному напрямку, джгутики знову збираються в пучок і бактерія рухається в новому напрямку.
 
При полярному розташуванні джгутиків один з них може щтовхатиштовхати бактерію, а інший тянути і навпаки, залежно від напряму обертання.
 
== Джгутики архей ==
Рядок 53:
[[Файл:Axoneme cross-section.svg|thumb|right|260px|Діаграма поперечного перерізу [[аксонема|аксонеми]]&nbsp;— пучка мікротрубочок, присутнього в джгутиках еукаріотів та інших [[ундуліподія]]х]]
 
Джгутики еукаріотів -&nbsp;— абсолютно інша структура, ніж джгутики бактерій та архей, і мають зовсім інше еволюційне походження. Єдина загальна характеристика між бактеріальними, архейними та еукаріотичними джгутиками&nbsp;— їх зовнішній вигляд, те, що вони всі&nbsp;— позаклітинні структури, що використовуються для руху. Разом з [[війка (біологія)|війками]] вони складають групу органел, відомих як [[ундуліподіум|ундуліподії]].
 
Джгутик еукаріотів являє собою пучок з дев'яти зв'язаних пар [[мікробрубочка|мікротрубочок]], що оточують дві центральні мікротрубочки. Так звана структура «9+2»&nbsp;— характеристика ядра джгутика еукаріотів, [[аксонема|аксонеми]] (або поздовжнього філаманту). В основі еукаріотичного джгутика знаходиться «базальне тіло» (також відоме як «блефаропласт» або «кінетосома»), яке є організаційним ценром мікротрубочок та складає близько 500 нм у довжину. Базальне тіло за структурою ідентичне [[центріоль|центріолі]]. Джгутик еукаріотів починається в межах [[цитоплазматична мембрана|цитоплазматичної мембрани]] клітини, таким чином, що внутрішній канал джгутика доступний для [[цитоплазма|цитоплізми]]. Кожна з зовнішніх 9 пар мікротрубочок має пару [[дінеїн]]ових рукояток («внутрішню» і «зовнішню») до сусідньої мікротрубочки, ці рукоятки відповідають за рух джгутика, оскільки сила, що виробяється ними, примушує пари мікротрубочок ковзати один проти одного, і джгутик згинається як одне ціле. Ці дінеїнові рукоятки отримують енергію за рахунок [[гідроліз]]у [[АТФ]]. Аксонема джгутика також містить «радіальні спиці», поліпептидні комплекси, що тягнуться від кожної з зовніштіх 9 пар мікротрубочок у напрямку до центральної пари, з «головою» спиці, напрямленою всередину. Вважається, що радіальні спиці беруть участь в регулюванні руху джгутика, хоча їх точна функція і метод дії ще не відомі.