Відмінності між версіями «Нуклеопротеїни»

нема опису редагування
м (робот додав: fr:Nucléoprotéine)
'''Нуклеопротеїни''' (або ''нуклеопротеїди'') — [[складні білки]], [[білковий комплекс|комплекси]] [[Нуклеїнові кислоти|нуклеїнових кислот]] ([[ДНК]] або [[РНК]]) з [[Білок|білками]]. Залежно від типу нуклеїнової кислоти поділяються на дезоксирибонуклеопротеїн та рибонуклеопротеїни. До нуклеопротеїнів відносяться стійкі комплекси нуклеїнових кислот з білками, що тривалий час існують в клітці у складі [[Органела|органел]] або структурних елементів клітини на відміну від різноманітних короткоживучих проміжних комплексів білок — нуклеїнова—нуклеїнова кислота (комплекси нуклеїнових кислот з [[Фермент|ферментами]] — [[лігаза|синтетазамісинтетазами]] і [[Гідролази|гідролазами]] — при синтезі і деградації нуклеїнових кислот, комплекси нуклеїнових кислот з регуляторними білками тощо).
 
== Структура і стійкість ==
[[Зображення:Ribosome_50s.png|thumb|200 px|Нуклеопротеїдний комплекс&nbsp;— субчастинка 50S рибосом бактерій.<br /> Жовтим показана рРНК, синім&nbsp;— білки.]]
 
Залежно від типу вхідних до складускладових нуклеопротеїдних комплексів нуклеїнових кислот розрізняють рибонуклеопротеїни і дезоксирибонуклеопротеїни.
 
Стійкість нуклеопротеїдних комплексів забезпечується нековалентною взаємодією. У різних нуклеопротеїдовнуклеопротеїдів вдля забезпечення стабільності комплексу вносять внесок різні типи взаємодій, при цьому нуклеїново-білкові взаємодії можуть бути специфічними і неспецифічними. У разі специфічної взаємодії певна ділянка білкубілка пов'язана із специфічною ([[Комплементарність|комплементарною]]) [[нуклеотидна послідовність|нуклеотидною послідовністю]], в цьому випадку внесок [[водневий зв'язок|водневих зв'язків]], що утворюються між [[нуклеотид]]ними і [[амінокислота|амінокислотними]] залишками завдяки просторовій взаємній відповідності фрагментів, максимальний. У разі неспецифічної взаємодії основний внесок ву стабільність комплексу вносить електростатичнуелектростатична взаємодіювзаємодія негативно заряджених фосфатних груп поліаніона нуклеїнової кислоти з позитивно зарядженими амінокислотними залишками білку.
 
Прикладом специфічної взаємодії можуть служити нуклеопротеїдні комплекси [[Рибосомні РНК|рРНК]]&nbsp;— субодиниці [[Рибосома|рибосом]]; неспецифічна електростатична взаємодія характерна для [[Хромосома|хромосомних]] комплексів ДНК&nbsp;— [[хроматін]]у з [[гістон]]ами і комплексів ДНК-[[протаміни]] головок [[сперматозоїд]]ів деяких тварин.
 
Нуклеопротеїни дисоціюють на білки і нуклеїнові кислоти при дії агентів, що руйнують або ослабляють нековалентниєнековалентні зв'язки:
* підвищені концентрації солей або [[Сечовина|сечовини]], що збільшують [[Іонна сила розчину|іонну силу розчину]]
* іоногені [[Поверхнево-активні речовини|поверхнево-активні речовини]]
* деякі полярні органічні сполуки ([[формамід]] і [[N,N-діметилформамід|діметилформамід]], [[фенол]] тощо).
 
Деякі нуклеопротеїни (рибосомні субчастинки, нуклеокапсиди [[вірус]]ів) володіютьмають здібністю доздатність самозбирання, тобто до формування, за відповідних умов, нуклеопротеїдовнуклеопротеїдів ''[[in vitro]]'' без участі клітинних структур або агентів; таке самозбирання можливе у разі специфічних нуклеїново-білкових взаємодій (нуклеїново-білковому розпізнаванні). У будь-якому випадку, при утворенні нуклеопротеїдовнуклеопротеїдів відбуваються істотні [[Конформаційна ізомерія|конформаційні]] зміни нуклеїнових кислот і, в деяких випадках, білків, створюючихщо утворюють нуклеопротєїднийнуклеопротеїдний комплекс.
 
== Поширеність і біологічна роль ==
[[Зображення:Nucleosome.jpg|thumb|200 px|Комплекс нуклеосоми з гістоном H1.]]
 
Найбільш сильнісильних конформаційніконформаційних змінизмін при утворенні нуклеопротеїдовнуклеопротеїдів зазнають нуклеїнові кислоти, і ці зміни найбільш істотні у разі утворення дезоксирибонуклеопротеїдовдезоксирибонуклеопротеїдів. На відміну від одноланцюжкової РНК, здатної утворювати вторинні і третинні структури за рахунок антипаралельного [[комплементарність|комплементарного]] спаровування суміжних відрізків ланцюга, дволанцюжкова ДНК такої можливості не має ій існує в розчинах у вигляді значного більш «рихлих», в порівнянні з компактними глобуламіглобулами РНК, клубків. Проте пов'язанняязування ДНК з сильноосновними білками ([[гістон]]ами і [[протамін]]ами) за рахунок електростатичної взаємодії приводить до значно щільніше упакованих нуклеопротеїднимнуклеопротеїдних комплексів&nbsp;— хроматину, що забезпечує компактне зберігання ДНК і, відповідно, спадкової інформації у складі хромосом еукаріотів. З іншого боку, велика конформаційна рухливість РНК і її каталітичні властивості приводять до великої різноманітності рибонуклеопротєїдоврибонуклеопротеїдів, що виконують різні функциіїфункції.
 
=== Дезоксирибонуклеопротеїди ===
=== Дезоксирібонуклеопротєїди ===
 
* [[Хроматин]]&nbsp;— комплекс ДНК з [[Гістони|гістонами]] в клітинах еукаріотів. За рахунок електростатичної взаємодії нитка ДНК здійснює подвійний оборот навколо октамеру гістонного комплексу H2a, H2b, H3 і H4, утворюючи [[нуклеосоми]], сполучені ниткою ДНК. При приєднанні до комплексу гистонугістону H1 шість нуклеосом утворюють кільцеподібний комплекс, в результаті відбувається конденсація хроматину з утворенням фібрілярної структури, яка далі при приєднанні [[ДНК-топоізомерази|топоізомерази II]] і ряду допоміжних білків здатна конденсуватися в [[гетерохроматин]]. ДНК, зв'язана в такому нуклеопротеїдному комплексі, не [[транскрипція (біологія)|транскрибуєтся]].
* Окремим важливим класом дезоксирибонуклеопротеїдовдезоксирибонуклеопротеїдів є [[вірус]]ні нуклеопротеїни. Для реплікації генетичного матеріалу ДНК-містячихвмісних вірусів необхідне перенесення вірусної ДНК в [[ядро клітини]], такий транспорт і проникнення в ядро здійснюються у вигляді нуклеопротеїдних комплексів, білки яких несуть специфічні ділянки&nbsp;— сигнали ядерної локалізації (''Nuclear Localization Signal, NLS''), що забезпечують транспорт через [[ядерні пори]].
 
=== Рибонуклеопротеїни ===
 
У клітинах в найбільших кількостях містяться два класи рибонуклеопротеїдоврибонуклеопротеїдів:
* Нуклеопротеїдні комплекси [[Рибосомна РНП|рибосомних РНП]] (рРНП)&nbsp;— субодиниці [[Рибосома|рибосом]]&nbsp;— органел, на яких відбувається трансляція мРНК. Рибосоми є агрегатами з двох різних рРНП-субодиниць.
* [[Малі ядерні рибонуклеопротеїни]] (мяРНП)&nbsp;— нуклеопротеїдні комплекси [[Малі ядерні РНК|малих ядерних РНК]], що є субодиницямісубодиницями [[Сплайсосома|сплайсосом]] (учасників [[сплайсинг]]у ядерних транскриптів&nbsp;— попередників зрілих [[мРНК]]).
* Нуклеопротеїдні комплекси мРНК&nbsp;— матричні рибонуклеопротеїни (мРНП), також відомі як інформосоми. Біологічна роль мРНП вельми різноманітна: вони імовірноймовірно беруть участь ву транспорті мРНК, стабілізації (захисту від деградації при транспорті) і регуляції трансляції. мРНП також є хімічно найбільш різноманітнимнайрізноманітнішим класом нуклеопротеїдів і їх різноманітність визначається [[Транскриптом|транскриптомом]], тобто сукупністю мРНК, що синтезуються в клітині.
 
=== Нуклеокапсиди вірусів ===
[[Зображення:Tobacco_mosaic_virus_structure.png|right|250px|thumb|Ниткоподібний нуклеокапсид [[Вірус тютюнової мозаїки|вирусу тютюнової мозаїки]]:<br />1&nbsp;— РНК, 2&nbsp;— білкова субоединиця, 3&nbsp;— упакований нуклеокапсид.]]
 
Нуклеокапсиди [[вірус]]ів є достатньо щільно упакованими комплексами білків з нуклеїновою кислотою (ДНК або РНК у [[ретровіруси|ретровірусів]]) і як функціонально, так і структурно близькі до хроматину, будучи компактною формою вірусного геному.
 
Існує два основні типи нуклеокапсидних структур: паличкоподібна (ниткоподібна) або сферична («ізометрична»). У першому випадку зв'язані білкові субодиниці періодично розташовуються уздовж нитки нуклеїнової кислоти таким чином, що вона згортається в спіраль, утворюючи свого роду «інвертовану нуклеосому», в якій, на відміну від нуклеосом еукаріотів, білкова частина розташована не усередині, а зовні структури. Така структура нуклеокапсидов типова для вірусів рослин (зокрема, вірусу тютюнової мозаїки) і [[міксовіруси|міксо-]], [[параміксовіруси|параміксо-]] і [[рабдовіруси|рабдовірусів]], нуклеокапсиди яких мають спіральну форму.