Хлорофіл: відмінності між версіями

'''Хлорофіл''' — [[зелений колір|зелений]] [[Біологічний пігмент|пігмент]], наявний у [[клітина]]х [[рослини|рослин]], деяких [[водорості|водоростей]] і [[ціанобактерії|ціанобактерій]], що надає їм відповідного кольору. Назва походить від {{lang-el|chloros}} — «зелений» і ''phyllon'' — «листок». Зареєстрований як [[Барвники|харчовий барвник]] під номером E140.

Вперше з листя виділили зелену речовину й назвали її хлорофілом французькі хіміки-фармацевти Ж. Пельт'є та Ж. Каванту [[1817 у науці|1817]] роціроку. Це відкриття було зроблено випадково у процесі пошуку лікарських засобів у різних рослинах. У кристалічному вигляді хлорофіл вперше був отриманий російським фізіологом й ботаніком І.П.[[Бородін Іван Парфенійович|Іваном Бородіним]] [[1882 у науці|1882]] роціроку. Польські біохіміки Марцелл Ненцький й Леон Мархлевський у 1887 році показали, що основу молекули хлорофілу складає порфінове кільце. Елементний склад хлорофілу '''а -''' <math>\mathrm{C_{55}H_{72}N_{4}O_{5}Mg}</math> та '''b -&nbsp;— <math>\mathrm{C_{55}H_{70}N_{4}O_{6}Mg}</math>''' був визначений у 1914 році німецьким хіміком Ріхардом Вільштеттером. Він не лише виділив хлорофіл а й хлорофіл b й встановив їх хімічний склад, але також довів, що у всіх рослин, незалежно від умов їх знаходження, хлорофіл є однаковим. За ці дослідження Р. Вільштеттер у 1915 році був нагороджений Нобелівською премією з хімії.<ref>{{Cite book|title=Г. О. Сіренко, О. В. Кузишин, Н. Є. Шеленко - Чому хемія, а не хімія?|last=|first=|year=|publisher=|location=|pages=|language=|isbn=}}</ref>

У 1960 році хіміки-органіки Р.&nbsp;Б.&nbsp;Вудворд й М.Штрель завершили повний синтез молекули хлорофілу й підтвердили правильність структурної формули, встановленої Г.Фішером.

Молекула хлорофілу складається з порфінової "«головки"» й фітольного "«хвоста"». При цьому порфінова частина молекули знаходиться на поверхні мембрани тилакоїду й пов'язана із білками, а жиророзчинний фітольний ланцюг занурений у ліпідний шар. Хлорофіл представляє собою складний етер дикарбонової кислоти хлорофіліну, у якої одна карбоксильна група етерифікована залишком метилового спирту, а другом -&nbsp;— залишком спирту фітолу. За розриву складноетерного зв'язку й відщепленні фітолу утворюється сполука, яка називається хлорофілідом.

Основу молекули хлорофілу складає кільце з 4 піролів, пов'язаних йоном магнію. У хлорофілів '''a, b, d''' є довгий фітольний ланцюг, який є відсутнім у хлорофілів '''с'''. Пластиди водоростей з різних відділів відрізняються за складом хлорофілів. Наприклад, глаукоцистофітові, червоні й евстігматофіцієві (Eustigmatophyceae) водорості містять лише хлорофіл '''а''', зелені, евгленові й хлорорахніофітові містять хлорофіли '''а''' та '''b'''. Інші відділи еукаріотних водоростей містять хлорофіли '''а''' й '''c'''. В усіх фотосинтезуючих прокаріотичних водоростей присутній хлорофіл '''а''', хлорофіли '''b, c''' зустрічаються у прохлорофтів, хлорофіл '''d''' виявлений лише у ''[[Acaryochloris marina]]''.

[[Файл:Chlorophyll ab spectra-en.svg|міні|Поглинання світла хлорофілами '''a, b''' в залежності від довжини хвилі]]

Розрізняють головні хлорофіли, які разом із бета-каротином входять до складу реакційних центрів, і допоміжні, які входять у світлопоглинаючі антени. Головним хлорофілом у всіх фотосинтезуючих водоростей є хлорофіл '''а'''. Винятком є ''Acaryochloris marina'', у якого до складу реакційного центру входить хлорофіл '''d'''. До складу антенних систем входять хлорофіли '''b''' та '''с'''. Хлорофіл бере участь у передачі енергії від каротиноїдів до хлорофілу '''а''' у антенних комплексах<ref>{{Cite book|title=Белякова Г.А. и др. - Ботаника в 4 т. Т.1. Водоросли и грибы, 2006.|last=|first=|year=|publisher=|location=|pages=|language=|isbn=}}</ref>.

Хлорофіли, як й [[фікобіліни]], відносяться до тетрапіролів, які, на відміну від фікобілінів, замкнені у кільце (фікобіліни ж розташовані лінійно).

=== Хлорофіл і [[фотосинтез]] ===

Хлорофіл забезпечує перетворення енергії світла на енергію хемічних зв'язків. Хлорофіли мають два максимуми поглинання світла -&nbsp;— у синій (430-460430—460 нм) й червоній (650-700650—700 нм) областях спектру.

Синьо-фіолетовий максимум поглинання хлорофілів забезпечується резонансною структурою порфінового кільця. Поглинання світла у червоній області спектру пов'язане із наявністю магнію й гідруванням подвійного зв'язку у положення С7-С8 D-пірольного ядра. Тому у [[Феофітін|феофітінуфеофітін]]у (через втрату атому Mg) червоний максимум виражений слабкіше. Положення максимумів поглинання світла хлорофілом залежить від природи розчинника, взаємодії молекул пігментів одна з одною, з біпідами та білками. Хлорофіли асоційовані із гідрофобними білками й вбудовані у ліпідну фазу мембрани тилакоїду.

Хлорофіл є сенсибілізатором -&nbsp;— легко збуджується при поглинанні світла й має здатність передавати енергію (є донором енергії) іншим молекулам (акцепторам енергії). Збуджена світлом молекула хлорофілу набуває здатності брати участь у окисно-відновних процесах, тобто віддавати й приймати електрони.

У свою чергу "«фотовідновлений"» хлорофіл може відновлювати такі акцептори, як НАД+, хінони, Fe3+ тощо:

Ці реакції отримали назву реакцій Красновського. <ref>{{Cite book|title=Медведев Сергей Семенович - Физиология растений.|last=|first=|year=|publisher=|location=|pages=|language=|isbn=}}</ref>

При обробці рослин бензиламінопурином підвищується вміст [[Зеатин|зеатинузеатин]]у й [[Ауксини|іуксинів]] й понижується рівень [[Абсцизова кислота|абсцизової кислоти]]. Відношення зеатин / абсцизова кислота зростає. На цьому фоні спостерігається збільшення вмісту у листях пігментів (хлорофілу, каротиноїдів), розчинних вуглеводів. Це узгоджується із даними про впилв цитокінінів на біосинтез хлорофілу через посилене утворення попередника цього пігмента -&nbsp;— протохлорофіліду<ref>{{Cite book|title=Климачев Д. А., Старикова В. Т. - ВЗАИМОДЕЙСТВИЕ ГОРМОНАЛЬНОЙ СИСТЕМЫ РАСТЕНИЙ И УСЛОВИЙ МИНЕРАЛЬНОГО ПИТАНИЯ.|last=|first=|year=|publisher=|location=|pages=|language=|isbn=}}</ref>.