Богомоли: відмінності між версіями

[перевірена версія][перевірена версія]
Вилучено вміст Додано вміст
Немає опису редагування
Немає опису редагування
Рядок 51:
[[Ноги комах|Ноги]] складаються з тазика, вертлюга, стегна, гомілки та лапки. Лапки в переважної більшості видів складаються з 5 члеників, іноді їх кількість [[Редукція (біологія)|редуковано]] до 3-4 (у богомолів роду ''[[Heteronutarsus]]'')<ref name="rasn202"/><ref name="BrannochWieland2017"/>. Дві задні пари [[ноги комах|ніг]] зазвичай довгі ходильні, що дозволяє богомолу за необхідності тримати тіло досить високо над поверхнею. Передні ноги хапальні. Переднє стегно має канавку, до якої передня гомілка може вкладатися як складаний ніж. Зазвичай переднє стегно має також довгі шипи, а гомілка озброєна гострими зубцями. Такі зубчасті кліщі дозволяють богомолу міцно утримувати здобич<ref name="plav"/>. Розташування та кількість шипів на передніх кінцівках є важливою таксономічною ознакою видів богомолів та використовується при їх визначенні. Розрізняють ''внутрішній'' ряд шипів (антеровентральний), що розташований ближче до тіла богомола, ''зовнішній'' ряд (постеровентральний), який знаходиться далі, обидва ряди є на гомілках та стегнах, та ''дискоїдальні'' шипи, які розташовані тільки на нижній поверхні стегна<ref name="BrannochWieland2017"/>.
 
Передні крила богомолів потовщені, напівпрозорі, виконують функцію [[надкрила|надкрил]], захищаючи задні. Задні крила зазвичай тонкі та широкуширокі, складені на манір [[віяло|віяла]], часто прозорі, іноді з малюнком. Деякі богомоли непогано літають (особливо більш тендітні та легкі самці), в інших видів крила вкорочені чи редуковані повністю разом з надкрилами<ref name="plav"/>.
 
==== Забарвлення ====
Рядок 62:
Важливим для богомолів є зір. Кожне з фасеткових очей богомола містить в середньому близько 9 тисяч вічок-оматидіїв, кожен з яких має 8 фоторецепторних клітин. Очі богомолів охоплюють поле зору близько 270° у вертикальній площині та близько 240° у горизонтальній. Також вони мають велике поле [[Бінокулярний зір|бінокулярного зору]] попереду себе. У центральній частині цього бінокулярного поля знаходиться невеличка область, яку називають «зоною захоплення здобичі». Коли невеличкий об'єкт відносно швидко рухається в горизонтальному напрямі через цю область або трохи нижче за неї (не більше ніж на 24° від неї), то зоровий центр мозку передає сигнали до мотонейронів м'язів, які скорочуються, та богомол здійснює кидок убік здобичі.<ref> Frederick R. Prete. Complex Worlds from Simpler Nervous Systems (2004){{ref-en}}</ref>
 
Зазвичай також на грудних сегментах розташовані щілини органів слуху.<ref name="BrannochWieland2017"/>.
 
== Спосіб життя ==
Генералізовані хижаки, які полюють переважно зіз засідки. Живляться комахами, павукоподібними. Великі особини здатні вполювати дрібних хребетних тварин&nbsp;— ящірок, жаб, птахів тощо.{{sfn|Battiston et al., 2010|с. 38-39}}. ВУ науковій літературі описано близько 150 випадків поїдання богомолами 12 видів птахів 24 видів. Переважно це були інтродуковані до Північної Америки богомоли ''[[Tenodera sinensis]]'' та богомол звичайний, а також місцевий ''[[Stagmomantis limbata]]'', а жертвами були здебільшого різні види [[колібрі]]<ref name="NyffelerMaxwell2017">{{cite journal|last1=Nyffeler|first1=Martin|last2=Maxwell|first2=Michael R.|last3=Remsen|first3=J. V.|title=Bird Predation By Praying Mantises: A Global Perspective|journal=The Wilson Journal of Ornithology|volume=129|issue=2|year=2017|pages=331–344|issn=1559-4491|doi=10.1676/16-100.1}}</ref>.
[[Файл:Chordodes mizoramensis.jpg|міні|праворуч|200пкс|Загиблий богомол з роду ''[[Hierodula]]'', з якого виповзли 2 [[волосові|волосатики]] ''[[Chordodes mizoramensis]]'']]
Серед природних ворогів богомолів чимало тварин. Їх поїдають рептилії, птахи та ссавці. За однією з гіпотез 1 чи 2 слухових отвори на передньогрудях богомолів розвинулися як спосіб виявлення [[Кажани|кажанів]]. Різні форми [[мімікрія|мімікрії]] та демонстративної поведінки також, імовірно, з'явилисяявились у відповідь на тиск хребетних хижаків. [[Личинка|Личинки]] [[волосові|волосових]] є [[паразитоїд]]ами личинок та [[імаго]] богомолів. Їздці {{нп|хальцидіди|||Chalcididae}} відкладають яйця до [[оотека|оотек]] богомолів, де личинки їздців живляться яйцями богомолів. Деякі {{нп|оси-сфециди|||Sphecidae}} (зокрема в Україні це ''{{нп|Tachysphex costae||pt|}}''<ref>Горобчишин В. А. [http://sehrg.at.ua/_ld/0/18_2006_pratsi.pdf#page=105 Роющие осы (Hymenoptera, Sphecidae) подсемейств Larrinae, Crabroninae, Mellininae, Nyssoninae, Philanthinae Лесостепи Украины (фауна и экологические особенности)]. Праці Зоологічного музею Київського національного університету ім. Тараса Шевченка, Т.4, с. 105 (2006) {{ref-ru}}</ref>) паралізують личинок богомолів та годують ними власних личинок.{{sfn|Battiston et al., 2010|с. 38-39}}.
 
=== Життєвий цикл ===
Комахи з неповним перетворенням. З яйця виходить личинка, схожа за зовнішнім виглядом і способом життя на дорослу особину. Самиця відкладає яйця у спеціальну пінисту рідину, яка виділяється допоміжними залозами статевої системи. Ця піниста маса містить різновид білку шовку [[фіброїн]]у, в якому переважають [[альфа-спіраль|альфа-спіралі]]<ref name="Urich2013">{{cite book|author=Klaus Urich|title=Comparative Animal Biochemistry|url=https://books.google.com/books?id=4Ab8CAAAQBAJ&pg=PA394|date=17 April 2013|publisher=Springer Science & Business Media|isbn=978-3-662-06303-3|pages=396}}{{ref-en}}</ref>, [[оксалат кальцію]] та застигає на повітрі, утворюючи захисну капсулу навколо яєць&nbsp;— ''оотеку''. Оотеки прикріплюють до субстрату в прихованому місці: під каменями, у щілинах кори дерев, на гілках. Самиці деяких видів богомолів ([[Photininae]]) охороняють оотеки та молодих личинок.<ref name="rasn202"/>.
 
Вперше личинки богомола линяють або в самій оотеці, або прив'язуючись до неї шовковою ниточкою. При линянні богомоли вкрай чутливі до рівня вологості.<ref name="rasn202"/> Залежно від розміру богомола личинки линяють від 5-6 разів і до 8-10, щоб досягти дорослого віку. Личинки перших стадій живляться дрібними комахами розміром з [[дрозофіла|дрозофілу]], хоча личинки першого віку найменших видів богомолів потребують ще менших жертв, зокрема [[попелиці|попелиць]]. Зі збільшенням розміру за пізніших линянь личинки здатні вполювати все більшу здобич.<ref name="Yager1999">{{Citation | last = Yager | first = D | contribution = The Praying Mantids: Research Perspectives | year = 1999| title = Comparative Aspects of Rearing and Breeding Mantids| editor-last = Prete, Wells, Wells| editor-first = | volume = | pages = 311-317 | place = | publisher = Johns Hopkins University Press | url = https://www.researchgate.net/publication/270160385_Comparative_Aspects_of_Rearing_and_Breeding_Mantids}}{{ref-en}}</ref>.
 
=== Статевий канібалізм ===
Богомоли відомі своїм {{нп|статевий канібалізм|статевим канібалізмом||Sexual cannibalism}}. Самиця часто поїдає самця після, а то й навіть під час копуляції, що описано в популярній літературі.{{sfn|Battiston et al., 2010|с. 29-32}} Натомість при дослідженнях різних видів богомолів виявилося, що частота канібалізму дуже сильно варіює. Спостерігають від близько 46&nbsp;% випадків поїдання самця від кількості спроб паруватися в австралійських богомолів ''{{нп|Pseudomantis albofimbriata|||}}'' до повної відсутності такого канібалізму в богомолів роду ''{{нп|Ciulfina|||}}''. На відміну від деяких видів павуків, де самець «зацікавлений» у поїданні самицею задля подовження часу [[Копуляція|копуляції]], самці богомолів, зокрема китайського богомола ''{{нп|Tenodera sinensis|||}}'', всімадокладають зусиллямизусиль уникаютьаби уникнути поїдання самицею<ref name="GemenoClaramunt2006">{{cite journal|last1=Gemeno|first1=César|last2=Claramunt|first2=Jordi|title=Sexual Approach in the Praying Mantid Mantis Religiosa (L.)|journal=Journal of Insect Behavior|volume=19|issue=6|year=2006|pages=731–740|issn=0892-7553|doi=10.1007/s10905-006-9058-8|url=https://www.researchgate.net/profile/Cesar_Gemeno/publication/225658845_Sexual_Approach_in_the_Praying_Mantid_Mantis_Religiosa_L/links/0deec5188f9411d206000000.pdf}}{{ref-en}}</ref>. Самці зазвичай наближаються до самиці обережно, вповільненими рухами, тримаючись на відстані та залицяючись більш інтенсивно, якщо самиця голодна чи самець потрапляє в небезпечну зону атаки з боку голови та хижих передніх ніг самиці.<ref name="FentonBrown2012">{{cite journal|last1=Fenton|first1=Brock|last2=Brown|first2=William D.|last3=Muntz|first3=Gregory A.|last4=Ladowski|first4=Alexander J.|title=Low Mate Encounter Rate Increases Male Risk Taking in a Sexually Cannibalistic Praying Mantis|journal=PLoS ONE|volume=7|issue=4|year=2012|pages=e35377|issn=1932-6203|doi=10.1371/journal.pone.0035377}}{{ref-en}}</ref>.
 
== Походження та систематика ==
[[Файл:Metalliticussplendidus.JPG|міні|ліворуч|130пкс|Богомол ''[[Metallyticus|Metallyticus splendidus]]'' ([[Малайзія]])]]
[[Файл:Little mantis Chaeteessa sp (9699847291).jpg|міні|праворуч|250пкс|Богомол роду ''Chaeteessa'' ([[Коста-Рика]])]]
Богомоли є [[монофілія|монофілетичною групою]], що походить від спільного предка з іншими тарганоподібними. Викопні богомоли відомі з ранньої [[крейдяний період|крейди]].<ref name="rasn202"/> Разом зіз тим деякі автори вважають викопну комаху ''[[Mesoptilus dolloi]]'' протобогомолом, а тоді походження ряду відноситься до раннього [[кам'яновугільний період|карбону]].{{sfn|Wieland, 2013|с.43}} Найбільш примітивноюпримітивними та близькоюблизькими до предкових груп богомолів вважають представників трьох невеликих родин: [[Mantoididae]], [[Chaeteessidae]], [[Metallyticus|Metallyticidae]]. Кожна з 3цих трьох родин міститьмає лише 1 рід, сумарно в них міститьсяналічується близько 20 видів.{{sfn|Wieland, 2013|с.13-14}}.
 
Всіх інших богомолів групують у 12-18 родин, серед яких найбільшою є родина [[Mantidae|богомолові]] (Mantidae), яка складається з 20 підродин, більше 180 родів, 1140 видів. До родини належить майже половина сучасних видів богомолів, які є вкрай різноманітними. При цьому як сама родина, так і її підгрупи є поліфілетичними та вимагають подальших таксономічних змін{{sfn|Wieland, 2013|с.35}}. Монофілетичними є родини [[Amorphoscelidae]], [[Eremiaphilidae]], [[Acanthopidae]], [[Empusidae]] та [[Sibyllidae]], інші потребують таксономічної ревізії.
Рядок 87:
Родина [[Amorphoscelidae]] складається з 15 родів та поділяється на 3 підродини: Perlamantinae (2 роди, [[Південна Європа]] та [[Північна Африка]]), Amorphoscelinae (5 родів, Африка на південь від Сахари та Південно-Східна Азія) та Paraoxypilinae (8 родів, Австралія та Нова Гвінея, 1 вид ''Exparoxypilus africanus'' <small>Beier, 1929</small> з Танзанії).{{sfn|Wieland, 2013|с.17}}
 
Родина [[Eremiaphilidae]] містить дрібних богомолів з редукованими крилами, мешканцімешканців піщаних та кам'янистих пустель. До родини належать 2 роди: ''Eremiaphila'' (близько 70 видів) і ''Heteronutarsus'' (4 види).{{sfn|Wieland, 2013|с.17}}
 
Родина [[Acanthopidae]] містить 13 родів і поділяється на 3 підродини: Acanthopinae (6 родів), Acontistinae (6 родів), Stenophyllinae (1 рід).{{sfn|Wieland, 2013|с.22}}
 
Родини [[Емпузові]] та [[Sibyllidae]] складаються зіз зовнішньо схожих, проте філогенетично окремих родів богомолів. Родина Емпузові містить 10 родів, об'єднанієднаних ву 2 підродини: Blepharodinae (3 роди) та Empusinae (7 родів). Емпузові поширені в Старому світі: Європа, Африка, Західна Азія. Голова має характерний виріст, ходильні ноги і черевце несуть лопаті, передньогруди видовжені, антени самців гребінчасті або перисті.{{sfn|Wieland, 2013|с.38}} Ці богомоли часто ведуть нічний спосіб життя, живуть у високій траві чи кущах. Sibyllidae&nbsp;— це маленька родина, що містить 3 роди: ''Leptosibylla'', ''Presibylla'', ''Sibylla''. Поширені у тропічній Африці, на південь від Сахари. Голова з видовженим «рогом», середні та задні ноги з лопатями, нагадують зовнішній вигляд емпузових богомолів. На відміну від останніх, живуть переважно на корі дерев у тропічному лісі.{{sfn|Wieland, 2013|с.38}}
<gallery mode="traditional" class="center" widths="185" heights="185">
Файл:Perlamantis allibertii from Algoz (Faro).jpg|Богомол ''[[Perlamantis allibertii]]'' з родини Amorphoscelidae ([[Португалія]])
Рядок 102:
Яскраві тропічні богомоли належать до родини [[Hymenopodidae]]. Через схожість на квітки їх часто називають «квітковими богомолами», «орхідейними богомолами» тощо. Поширені переважно в Африці та Південно-Східній Азії, з окремими видами в Новій Гвінеї та Австралії. До родини включено 44 роди в 4 підродинах: Hymenopodinae (14 родів), Acromantinae (20 родів), Epaphroditinae (4 роди) та Oxypilinae (6 родів).
 
До родини [[Liturgusidae]] належать богомоли, що мешкають на [[кора рослин|корі дерев]], мають захисне забарвлення під колір кори, а також пласку форму тіла з виростами, що нагадують [[мохи]] або [[лишайники]]. Поширені у всіх біогеографічних регіонах, окрім [[Палеарктика|Палеарктики]]. Родина містить 17 родів. Значна кількість дослідників вважає, що родина має поліфілетичне походження, і богомоли з західної півкулі мають бути розділені з африкансько-азійськими та австралійськими дона окремихокремі груп.групи{{sfn|Wieland, 2013|с.27}}.
 
Велика родина [[Tarachodidae]] поділяється на 2 підродини: Tarachodinae (33 роди) та Caliridinae (7 родів). Голова збільшена відносно тіла, тіло часто сплощене як і церки, середні й задні ноги короткі. Крила самців нормального розміру, тоді як у самиць часто вкорочені. Поширені переважно в тропічній Африці та Південній і Південно-Східній Азії.{{sfn|Wieland, 2013|с.29}}
Рядок 123:
 
=== Інші родини ===
Низка авторів за даними молекулярно-генетичного аналізу пропонує виділити й інші родини. Зокрема у 2015 році з родини Hymenopodidae виділено родину {{нп|Galinthiadidae|||}} з родини Hymenopodidae<ref name="SvensonHardy2015">{{cite journal|last1=Svenson|first1=Gavin J.|last2=Hardy|first2=Nate B.|last3=Cahill Wightman|first3=Haley M.|last4=Wieland|first4=Frank|title=Of flowers and twigs: phylogenetic revision of the plant-mimicking praying mantises (Mantodea: Empusidae and Hymenopodidae) with a new suprageneric classification|journal=Systematic Entomology|volume=40|issue=4|year=2015|pages=789–834|issn=03076970|doi=10.1111/syen.12134}}</ref>. Станом на 2018 рік запропоновано 21 родину, причому 41 рід не вдалося віднести до жодної з них.<ref name="WielandSvenson2018">{{cite journal|last1=Wieland|first1=Frank|last2=Svenson|first2=Gavin J.|title=Biodiversity of Mantodea|year=2018|pages=389–416|doi=10.1002/9781118945582.ch15}}</ref>.
 
== Різноманіття та поширення ==
Відомо близько 2400 видів богомолів. Більшість з них поширені в країнах зіз теплим кліматом, ву помірному поясі зустрічаються рідше. Ареал більшості видів обмежений 45°-46° широти на обох півкулях, лише декілька видів здатні жити полярніше ніж 50° північної широти, зокрема [[богомол звичайний]] та [[емпуза піщана]] (''Empusa pennicornis''). У південній півкулі найпівденніше зустрічається новозеландський богомол ''[[Orthodera novaezealandiae]]''.<ref name="wieland2013">{{cite book | last = Wieland| first = Frank | authorlink = | coauthors = | title = The phylogenetic system of Mantodea (Insecta: Dictyoptera) | publisher = Univ.-Verlag| series = | volume = | edition = | date = 2013| location = [[Гайдельберг|Heidelberg]] | pages = | language = | url = https://ediss.uni-goettingen.de/bitstream/handle/11858/00-1735-0000-000D-EF52-5/wieland.pdf?sequence=1| doi = | id = | isbn = | mr = | zbl = | jfm = }}{{ref-en}}</ref> Найдрібніший з відомих богомол&nbsp;— ''[[Mantoida tenuis]]'' з південноамериканського тропічного лісу, довжиною до 1&nbsp;см, найбільший&nbsp;— ''[[Ischnomantis gigas]]'' з саван Західної Африки, самиця якого досягає 17&nbsp;см у довжину. Великі богомоли вагою близько 5 г належать до родів ''[[Macromantis]]'' (Америка) та ''[[Plistospilota]]'' (Африка).{{sfn|Prete|1999|с=21}}
 
=== Біогеографія ===
Рядок 135:
=== Охорона різноманіття ===
[[Файл:Hypsicorypha gracilis.JPG|міні|праворуч|200пкс|''[[Hypsicorypha gracilis]]'', внесений до Червоного списку МСОП богомол (категорія «в найменшій небезпеці»)]]
Станом на 2014 рік [[Міжнароднийміжнародний союз охорони природи]] з більш як 2400 видів богомолів станом на 2014 рік визнавав загрозливим лише стан лише богомола ''[[Ameles fasciipennis]]'' з центральної Італії.<ref>Battiston, R. 2014. Ameles fasciipennis. The IUCN Red List of Threatened Species 2014: e.T44791445A44798187. http://dx.doi.org/10.2305/IUCN.UK.2014-1.RLTS.T44791445A44798187.en. Downloaded on 23 May 2016{{ref-en}}</ref> До списку МСОП також входить піренейський [[ендемік]] ''[[Apteromantis aptera]]'', але в найменш загрозливому статусі (LC), найменш загрозливому<ref>Battiston, R. 2014. Apteromantis aptera. The IUCN Red List of Threatened Species 2014: e.T1935A21426204. http://dx.doi.org/10.2305/IUCN.UK.2014-1.RLTS.T1935A21426204.en. Downloaded on 04 June 2016{{ref-en}}</ref>.
 
Проте вже з 2016 року в переліку МСОП перебувають 13 видів богомолів. Зокрема [[богомол звичайний]], ''[[Polyspilota seychelliana]]'', ''[[Blepharopsis mendica]]'', ''[[Hypsicorypha gracilis]]'' позначені в «найменш загрозливому» статусі, вразливими є ''[[Pseudoyersinia subaptera]]'', ''[[Ameles gracilis]]'' та ''[[Ameles limbata]]'', на межі зникнення єперебуває канарський ендемік ''[[Pseudoyersinia canariensis]]'', для ''[[Pseudoyersinia pilipes]]'', ''[[Pseudoyersinia teydeana]]'' і ''[[Pseudoyersinia betancuriae]]'' даних недостатньо.<ref>[https://www.iucnredlist.org/search?taxonomies=100332&searchType=species Mantodea. IUCN]{{ref-en}}</ref>.
 
У багатьох європейських країнах окремі види богомолів охороняються на національному рівні. Зокрема вид ''[[Pseudoyersinia brevipennis]]'' є ендеміком [[Франція|Франції]], відомий за поодинокими знахідками у департаменті [[Вар (департамент)|Вар]] на півдні країни, а з 2003 року вважається зниклим у країні<ref name="PACA">[http://files.biolovision.net/www.faune-paca.org/userfiles/Mantes/MantesVF_1.pdf Clé de détermination simplifiée des MantesEn Région PACA –Version 1 (2015)]{{ref-fr}}</ref>. До [[Червона книга України|Червоної книги України]] занесено 4 з 7 видів богомолів країни: [[боліварія короткокрила]], [[ірис плямистий]], [[емпуза піщана]] та [[емпуза смугаста]]<ref>{{cite book|title=Червона книга України. Тваринний світ|editor=І.А. Акімов|publisher=Глобалконсалтинг|place=[[Київ|К.]]|year=2009|page=|pages=600}}
Рядок 162:
 
=== Богомоли в нумізматиці та філателії ===
Перша монета зіз зображенням богомола відома з Сицилії, близько 420 року до н.&nbsp;е.<ref name="bodson">[http://promethee.philo.ulg.ac.be/Zoologica/lbodson/bibl/Insects_1983.pdf Bodson, L. (1983) The beginnings of entomology in Ancient Greece. The Classical Outlook, 61 ,3–6.]</ref> На пам'ятних монетах у 50 та 500 [[Казахстанський теньге|казахстанських теньге]] 2012 року зображено місцевий вид ''[[Hierodula tenuidentata]]''. Цікаво, що богомоли зображені з обох боків монет. Богомола звичайного також зображено на польській монеті 2011 року та 10 канадських доларах 2012 року. Інший вид богомолів зображено на монеті в 1 австралійський долар.
 
<center>