|
===Егоїстичні цитоплазматичні гени===
Статеве розмноження передбачає, що [[хромосоми]] та [[алелі]] сегрегують та рекомбінуються у кожному поколінні, але не всі гени передаються до потомства.<ref>{{Cite book|url=https://www.worldcat.org/oclc/56964580|title=Evolution : an introduction|last=Stearns, S. C. (Stephen C.), 1946-|date=2005|publisher=Oxford University Press|edition=2nd ed|location=Oxford [6England].|isbn=0199255636|oclc=56964580}}</ref> Існує ймовірність поширення організмів з мутаціями, які розповсюджуються за рахунок «відкидання» немутантних генів. Тому ці мутації називаються егоїстичними. Через їх виникнення та розповсюдження нащадки, що з’явились через статеве розмноження можуть бути менш життєздатними.
==Нюанси успадкування при статевому розмноженні==
Організми, які розмножуються статевим шляхом, передають 50% власного генетичного матеріалу кожному нащадку з потомства. Це є наслідком того, що гамети від видів з різною статтю є гаплоїдними. Це не стосується всіх різностатевих організмів. Наприклад, дріжджі є ізогамними організмами, які зливаються, забезпечуючи умови для рекомбінації своїх гаплоїдних геномів. Обидві статі розмножуються під час гаплоїдних та диплоїдних стадій свого життєвого циклу та мають 100%-й шанс передати свої гени нащадкам[5]<ref name="The Evolution of sex"/>.
==Переваги статевого розмноження==
Концепція статі включає два фундаментальних явища: статевий процес (злиття гамет двох особин) та статева диференціація (поділ цієї інформації на дві частини). Статевий процес та статева диференціація є різними явищами: перше створює та збільшує різноманіття генотипів, а друге скорочує його вдвічі.
Репродуктивні переваги нестатевих форм розмноження полягають у кількості потомства, а переваги гермафродитизму – у різноманітті. Головне питання полягає у тому, щоб визначити переваги, які дає статева диференціація, тобто переваги двох окремих статей у порівнянні з гермафродитами. Оскільки статеве розмноження не пов’язане з репродуктивними перевагами, повинні існувати деякі інші[7].<ref>{{Cite news|title=Advantages of sexual reproduction|url=http://dx.doi.org/10.1002/dvg.1020150303|work=Developmental Genetics|date=1994|accessdate=2019-05-20|issn=0192-253X|doi=10.1002/dvg.1020150303|pages=205–213|volume=15|issue=3|first=James F.|last=Crow}}</ref>
Для еволюційного процесу статеве розмноження має декілька переваг у генетичному плані:
==Еволюційна теорія статі Геодакяна==
Геодакян припустив, що статевий диморфізм передбачає розбиття фенотипів щонайменше на два функціональні типи: жіночий (виник завдяки збереженню корисних особливостей виду) та чоловічий (виник за найбільш змінних) умов. Передбачається, що чоловіча стать є «експериментальною» частиною виду, що дозволяє йому розширити екологічну нішу та мати альтернативні конфігурації. Ця теорія підкреслює більш високу мінливість та смертність чоловіків у порівнянні з жінками.[8]<ref>{{Cite news|title=Do Psychological Sex Differences Reflect Evolutionary Bisexual Partitioning?|url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/26721176|work=The American Journal of Psychology|date=2015|accessdate=2019-05-20|issn=0002-9556|pmid=26721176|pages=485–514|volume=128|issue=4|first=Irina|last=Trofimova}}</ref>
==Швидкість еволюції==
Ілан Ешель припустив, що стать запобігає пришвидшенню еволюції. Він припустив, що рекомбінація розриває сприятливі комбінації генів частіше, ніж створює. А поділ на статі підтримується завдяки тому, що він забезпечує довгостроковий відбір (на відміну від нестатевих популяцій, які постійно переживають короткострокові зміни[9][10])<ref>{{Cite book|url=http://link.springer.com/10.1007/978-1-4757-5190-1_2|title=The Evolutionary Origin and Maintenance of Sexual Recombination: A Review of Contemporary Models|last=Birdsell|first=John A.|last2=Wills|first2=Christopher|date=2003|editor-last=Macintyre|editor-first=Ross J.|editor2-last=Clegg|editor2-first=Michael T.|series=Evolutionary Biology|publisher=Springer US|location=Boston, MA|pages=27–138|language=en|doi=10.1007/978-1-4757-5190-1_2|isbn=9781441933850}}</ref><ref>{{Cite news|title=On the evolutionary effect of recombination|url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/5527627|work=Theoretical Population Biology|date=1970-5|accessdate=2019-05-20|issn=0040-5809|pmid=5527627|pages=88–100|volume=1|issue=1|first=I.|last=Eshel|first2=M. W.|last2=Feldman}}</ref>. Це пояснення не прийнято в широких наукових кругах, оскільки є дуже обмежувальним.
==Походження статевого розмноження==
Статевим шляхом можуть розмножуватись не тільки рослини і тварини, але й гриби та протисти. Завдяки викопним еукаріотам було визначено, що статеве розмноження виникло близько 1,2 млрд. років тому у Протерозойському Еоні[11].<ref>{{Cite news|title=Bangiomorpha pubescensn. gen., n. sp.: implications for the evolution of sex, multicellularity, and the Mesoproterozoic/Neoproterozoic radiation of eukaryotes|url=http://dx.doi.org/10.1666/0094-8373(2000)026<0386:bpngns>2.0.co;2|work=Paleobiology|date=2000-09|accessdate=2019-05-20|issn=0094-8373|doi=10.1666/0094-8373(2000)026<0386:bpngns>2.0.co;2|pages=386–404|volume=26|issue=3|first=Nicholas J.|last=Butterfield}}</ref> Ймовірно, що статева еволюція була невід’ємною чатсиною еволюції еукаріотів[12][13].<ref>{{Cite book|url=https://www.worldcat.org/oclc/43607516|title=Biosüsteemide mälu teooria|last=Puura, Ivar.|date=1999|publisher=EPMÜ Zooloogia ja Botaanika Instituut|location=Tartu|isbn=9985908155|oclc=43607516}}</ref><ref>{{Cite news|title=How oxygen gave rise to eukaryotic sex|url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/29436502|work=Proceedings. Biological Sciences|date=02 14, 2018|accessdate=2019-05-20|issn=1471-2954|pmc=PMCPMC5829205|pmid=29436502|doi=10.1098/rspb.2017.2706|volume=285|issue=1872|first=Elvira|last=Hörandl|first2=Dave|last2=Speijer}}</ref>
===Диплоїдність===
Організми повинні відтворювати свій генетичний матеріал ефективним та надійним способом. Необхідність виправлення генетичних пошкоджень є одним з провідних факторів, що пояснюють виникнення статевого розмноження. Пошкоджені ділянки ДНК у диплоїдних організмів відновлюються за допомогою рекомбінації. Якщо у клітині є дві копії гена, і одна з них пошкоджена, вірогідність того, що інша копія буде пошкоджена у тому ж сайті дуже мала. Шкідлива мутація у гаплоїдному організмі, швидше за все, стає фіксованою, оскільки механізми відновлення послідовності не матиме джерела, за яким можна буде відтворити пошкоджений ланцюг[14].<ref>{{Cite news|title=Origin of sex|url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/6209512|work=Journal of Theoretical Biology|date=1984-10-05|accessdate=2019-05-20|issn=0022-5193|pmid=6209512|pages=323–351|volume=110|issue=3|first=H.|last=Bernstein|first2=H. C.|last2=Byerly|first3=F. A.|last3=Hopf|first4=R. E.|last4=Michod}}</ref>
===Мейоз===
В еукаріотичній еволюції статеве розмноження з’явилось рано, однак ознаки мейозу були присутні вже у прокаріотичних предків[15][16].<ref>{{Cite news|title=Evolutionary Origin of Recombination during Meiosis|url=http://academic.oup.com/bioscience/article/60/7/498/234118/Evolutionary-Origin-of-Recombination-during|work=BioScience|date=2010-08-01|accessdate=2019-05-20|issn=1525-3244|doi=10.1525/bio.2010.60.7.5|pages=498–505|volume=60|issue=7|language=en|first=Harris|last=Bernstein|first2=Carol|last2=Bernstein}}</ref><ref name="Function of Meiosis">{{Cite book|url=http://dx.doi.org/10.5772/56557|title=Evolutionary Origin and Adaptive Function of Meiosis|last=Bernstein|first=Harris|last2=Bernstei|first2=Carol|date=2013-09-11|series=Meiosis|publisher=InTech|isbn=9789535111979|chapter=3}}</ref> У існуючих організмів білки з центральними функціями у мейозі подібні до ключових трансформаційних білків у бактерій та транспорту ДНК в археях. Наприклад, рекомбіназа recA, яка каталізує ключові функції пошуку гомології ДНК та обмін ланцюгами в бактеріальному статевому процесі, має ортологи в еукаріотів, які виконують подібні функції в мейотичній рекомбінації[16].<ref name="Function of Meiosis"/>
Природні трансформації у бактерій, транспорт ДНК в архей та мейоз в еукаріотів викликані стресовими обставинами, такими як перенаселення, виснаження ресурсів та пошкодження ДНК[16][.<ref name="Function of Meiosis"/><ref>{{Cite news|title=Sex and the origin of genetic exchanges|url=http://www.pagepress.org/journals/index.php/eb/article/view/eb.2012.e1|work=Trends in Evolutionary Biology|date=2012-01-17][18]|accessdate=2019-05-20|issn=2036-265X|doi=10.4081/eb.2012.e1|pages=1|volume=4|issue=1|first=Thierry|last=Lodé}}</ref><ref>{{Cite book|url=http://link.springer.com/10.1007/978-3-319-65536-9|title=Biocommunication of Archaea|date=2017|editor-last=Witzany|editor-first=Guenther|publisher=Springer International Publishing|location=Cham|language=en|doi=10.1007/978-3-319-65536-9|isbn=9783319655352}}</ref> Це говорить про те, що статеве розмноження є адаптацією до стресових умов, особливо таких, що викликають пошкодження ДНК. У бактерій такі стреси індукують змінний фізіологічний стан, що називається компетентністю. Цей стан полягає у інтеграції ДНК донорної бактерії в геном реципієнта для рекомбінаційного «ремонту» пошкодженої ДНК реципієнта[19].<ref>{{Cite news|title=DNA repair and the evolution of transformation in the bacterium Bacillus subtilis|url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/8608929|work=Genetics|date=1988-1|accessdate=2019-05-20|issn=0016-6731|pmc=PMCPMC1203263|pmid=8608929|pages=31–39|volume=118|issue=1|first=R. E.|last=Michod|first2=M. F.|last2=Wojciechowski|first3=M. A.|last3=Hoelzer}}</ref>
===Паразитичні ДНК-елементи===
Одна з теорій пропонує роздивитись, як статеве розмноження може бути пов’язане з паразитичними генетичними елементами, які обмінюються генетичним матеріалом (тобто копіями власного геному) для його поширення. У деяких організмів (наприклад, дріжджі, нитчасті гриби) показано, що статеве розмноження посилює поширення паразитарних генетичних елементів[.<ref>{{Cite news|title=Selfish DNA: a sexually-transmitted nuclear parasite|url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/6293914|work=Genetics|date=1982-7|accessdate=2019-05-20]|issn=0016-6731|pmc=PMCPMC1201875|pmid=6293914|pages=519–531|volume=101|issue=3-4|first=D. A.|last=Hickey}}</ref>
Бактеріальна кон’югація є формою генетичного обміну, яку деякі джерела називають «статю», але технічно це не форма відтворення, навіть якщо вона є формою горизонтального переносу генів. Тим не менш, вона підтримує теорію «егоїстичного гена», оскільки сам ген поширюється через плазміду[21].<ref name="Dr. Tatiana's sex advice">{{Cite book|url=https://www.worldcat.org/oclc/48958346|title=Dr. Tatiana's sex advice to all creation|last=Judson, Olivia.|date=2002|publisher=Metropolitan Books|edition=1st ed|location=New York|isbn=0805063315|oclc=48958346}}</ref>
===Часткове хижацтво===
Ця теорія полягає у тому, що стать розвинулась як форма канібалізму: один примітивний організм поїдав інший, але замість повного його перетравлення запозичив частину ДНК для власного геному[21].<ref name="Dr. Tatiana's sex advice"/>
===Вакцинацієподібний процес===
Комплексна теорія, що називається «вакцинаційним походженням статі», передбачає, що стать-сингамія еукаріотів виникла зі статевої інфекції прокаріотів, коли інфіковані господарі почали обмінюватись ядерними геномами.[22]<ref>{{Cite news|title=On the origin of sex as vaccination|url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/12151256|work=Journal of Theoretical Biology|date=2002-06-21|accessdate=2019-05-20|issn=0022-5193|pmid=12151256|pages=387–396|volume=216|issue=4|first=Wolfgang|last=Sterrer}}</ref>
===Походження на основі вірусоподібної РНК===
У гіпотетичному РНК-світі, який передував клітинним формам життя, можливо, були присутні зачатки статі. Одне з запропонованих походжень статі в РНК-світі було засноване на типі статевої взаємодії, що, як відомо, відбувається у збережених одноланцюгових РНК-вірусах (таких як вірус грипу) і у дволанцюгових сегментованих РНК-вірусах (таких як реовірус)[23].<ref>{{Cite news|title=Origin of sex|url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/6209512|work=Journal of Theoretical Biology|date=1984-10-05|accessdate=2019-05-20|issn=0022-5193|pmid=6209512|pages=323–351|volume=110|issue=3|first=H.|last=Bernstein|first2=H. C.|last2=Byerly|first3=F. A.|last3=Hopf|first4=R. E.|last4=Michod}}</ref> Вплив на умови, що викликають пошкодження РНК, міг призвести до блокування реплікації та загибелі цих ранніх форм життя. Стать дозволила б поєднувати непошкоджені ділянки РНК двох організмів. Таке явище регенерації, відоме як множинна реактивація, відбувається у вірусу грипу та реовірусі.
===Вірусний еукаріогенез===
Теорія вірусного еукаріогенезу передбачає, що еукаріотичні клітини виникли внаслідок комбінації лізогенного вірусу, археї та бактерії. Ця модель каже про те, що ядро виникло тоді, коли лізогенний вірус прийняв на себе генетичний матеріал археї та бактерії і взяв на себе роль збереження інформації. У процесі еволюції цитоплазми археальний господар передав більшу частину свого функціонального геному вірусу, але зберіг функцію трансляції генів та загального обміну речовин. Бактерія передала більшу частину свого функціонального геному вірусу та стала мітохондрією.[24]<ref>{{Cite news|title=Viral eukaryogenesis: was the ancestor of the nucleus a complex DNA virus?|url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/11523012|work=Journal of Molecular Evolution|date=2001-9|accessdate=2019-05-20|issn=0022-2844|pmid=11523012|doi=10.1007/s002390010215|pages=251–256|volume=53|issue=3|first=P. J.|last=Bell}}</ref>
Для того, щоб ці перетворення призвели до еукаріотичного клітинного циклу, гіпотеза визначає вірус, подібний до віспи, як лізогенний вірус. Вірус, схожий на віспу, є вірогідним предком через його фундаментальну схожість з еукаріотичним ядром. Він включає в себе геном дволанцюгової ДНК, лінійну хромосому з короткими теломерними повторами, капсид з мембраною, здатний продукувати закриту мРНК і здатність експортувати закриту мРНК через вірусну мембрану в цитоплазму. Наявність предка лізогенного вірусу пояснює розвиток мейотичного поділу, що є важливим компонентом статевого розмноження.[25]<ref name="PMID 16846615">{{Cite news|title=Sex and the eukaryotic cell cycle is consistent with a viral ancestry for the eukaryotic nucleus|url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/16846615|work=Journal of Theoretical Biology|date=2006-11-07|accessdate=2019-05-20|issn=0022-5193|pmid=16846615|doi=10.1016/j.jtbi.2006.05.015|pages=54–63|volume=243|issue=1|first=Philip John Livingstone|last=Bell}}</ref>
Мейотичний поділ, згідно з теорією, виник через еволюційні тиски, що впливають на лізогенний вірус внаслідок його нездатності вступити в літичний цикл. Цей вибірковий тиск призвів до розвитку процесів, що дозволяють вірусам поширюватися горизонтально по всій популяції. Результатом цього відбору було злиття клітин. Це відрізняється від методів кон'югації, що використовуються бактеріальними плазмідами під еволюційним тиском, з важливими наслідками. Можливість такого роду злиття підтримується наявністю білків злиття в оболонках вірусів віспи. Теорія припускає, що мейоз походить від злиття двох клітин, інфікованих спорідненими, але різними вірусами, які визнавали одна одну як неінфіковані. Після злиття двох клітин, несумісність між двома вірусами призвела до поділу клітин способом, схожим на мітотичний.[25]<ref name="PMID 16846615"/>
Два віруси, створені в клітині, ініціюють реплікацію у відповідь на сигнали з клітини-господаря. Клітинний цикл, подібний до мітозу, продовжуватиметься до тих пір, поки вірусні мембрани не розчиняться, при цьому лінійні хромосоми будуть пов'язані з центромерами. Гомологічна природа двох вірусних центромер підштовхне групування обох наборів до тетрад. Припускають, що це групування може бути походженням перетину, характерним для першого поділу в сучасному мейозі. Розподільний апарат мітотично-подібного клітинного циклу, який використовуються для самостійної реплікації, потім витягує кожен набір хромосом на одну сторону клітини, все ще пов'язану центромерами. Процес, що виникає внаслідок поєднання двох подібних вірусів віспи в межах одного господаря, дуже імітує мейоз.[25]<ref name="PMID 16846615"/>
===Неомуранська революція===
Альтернативна теорія, запропонована Томасом Кавальєром-Смітом, була названа революцією Неомурана. Позначення "Неомуранська революція" відноситься до спільних предків еукаріотів і архей. Кавалер-Сміт вважає, що перші неомурани виникли 850 мільйонів років тому. Інші молекулярні біологи вважають, що ця група з'явилася набагато раніше, але Кавалер-Сміт відкидає ці твердження, оскільки вони базуються на «теоретично і емпірично» нездоровій моделі молекулярних годин. Теорія Кавалер-Сміта про революцію Неомурана має сенс для еволюційної історії рекомбінації та статі. Теорія свідчить про те, що стать розвивалась у двох різних періодах, розділених великою кількістю часу. Археологічна продукція революції підтримувала рекомбінаційну техніку, яка була по суті бактеріальною, тоді як еукаріоти розривалися з безперервністю бактерій. Вони ввели цикли злиття клітин і плоїдності в історії життя клітин. Кавалер-Сміт стверджує, що еволюція статевого розмноження була мотивована подібними селективними силами: необхідність точної реплікації ДНК без втрати життєздатності.[26]<ref>{{Cite news|title=Cell evolution and Earth history: stasis and revolution|url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/16754610|work=Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Series B, Biological Sciences|date=2006-06-29|accessdate=2019-05-20|issn=0962-8436|pmc=PMCPMC1578732|pmid=16754610|doi=10.1098/rstb.2006.1842|pages=969–1006|volume=361|issue=1470|first=Thomas|last=Cavalier-Smith}}</ref>
==Список джерел==
<references />
4. Smith, J. Maynard (1978). The Evolution of Sex. Cambridge University Press. ISBN 9780521293020.
5. Hoekstra, Rolf F. (1987). "The Evolution of Sexes". In Stearns, Stephen C. (ed.). The Evolution of Sex and its Consequences. Springer Basel AG. ISBN 9783034862738.
6. 1946-, Stearns, S. C. (Stephen C.) (2005). Evolution : an introduction. Hoekstra, Rolf F. (2nd ed.). Oxford [England]: Oxford University Press. ISBN 978-0199255634. OCLC 56964580.
7. Crow J.F. (1994). Advantages of Sexual Reproduction, Dev. Gen., vol.15, pp. 205-213.
8. Trofimova, I. (2015). "Do psychological sex differences reflect evolutionary bi-sexual partitioning?". American Journal of Psychology. 128 (4): 485–514. doi:10.5406/amerjpsyc.128.4.0485. PMID 26721176.
9. Birdsell, JA; Wills, C (2003). The evolutionary origin and maintenance of sexual recombination: A review of contemporary models. Evolutionary Biology. 33. pp. 27–137. doi:10.1007/978-1-4757-5190-1_2. ISBN 978-1-4419-3385-0.
10.Eshel I, Feldman MW; Feldman (May 1970). "On the evolutionary effect of recombination". Theoretical Population Biology. 1 (1): 88–100. doi:10.1016/0040-5809(70)90043-2. PMID 5527627.
11. Nicholas J. Butterfield, "Bangiomorpha pubescens n. gen., n. sp.: implications for the evolution of sex, multicellularity, and the Mesoproterozoic/Neoproterozoic radiation of eukaryotes"
12. Ploompuu, T. (1999). Biosüsteemide mälu teooria [Why the eukaryotic cell memory was needed]. Schola Biotheoretica (in Estonian). XXV. Tartu: Sulemees. pp. 51–56. ISBN 978-9985908150.
13. Hörandl E, Speijer D (February 2018). "How oxygen gave rise to eukaryotic sex". Proc. Biol. Sci. 285 (1872): 20172706. doi:10.1098/rspb.2017.2706. PMC 5829205. PMID 29436502.
14. Bernstein H; Byerly HC; Hopf FA; Michod RE (1984). "Origin of sex". J. Theor. Biol. 110 (3): 323–51. doi:10.1016/S0022-5193(84)80178-2. PMID 6209512.
15. Bernstein H, Bernstein C (2010). "Evolutionary origin of recombination during meiosis". BioScience. 60 (7): 498–505. doi:10.1525/bio.2010.60.7.5.
16. Bernstein, H., Bernstein, C. Evolutionary origin and adaptive function of meiosis. In “Meiosis”, Intech Publ (Carol Bernstein and Harris Bernstein editors), Chapter 3: 41-75 (2013).
17. LODÉ T (2012). "Sex and the origin of genetic exchanges". Trends Evol Biol. 4: e1. doi:10.4081/eb.2012.e1.
18. Bernstein H, Bernstein C. Sexual communication in archaea, the precursor to meiosis. pp. 103-117 in Biocommunication of Archaea (Guenther Witzany, ed.) 2017. Springer International Publishing ISBN 978-3-319-65535-2 DOI 10.1007/978-3-319-65536-9
19. Michod RE, Wojciechowski MF, Hoelzer MA (1988). "DNA repair and the evolution of transformation in the bacterium Bacillus subtilis". Genetics. 118 (1): 31–39. PMC 1203263. PMID 8608929.
20. Hickey D (1982). "Selfish DNA: a sexually-transmitted nuclear parasite". Genetics. 101 (3–4): 519–531. PMC 1201875. PMID 6293914.
21. Olivia Judson (2002). Dr. Tatiana's sex advice to all creation. New York: Metropolitan Books. pp. 233–4. ISBN 978-0-8050-6331-8.
22. Sterrer W (2002). "On the origin of sex as vaccination". Journal of Theoretical Biology. 216 (4): 387–396. doi:10.1006/jtbi.2002.3008. PMID 12151256.
23. Bernstein H, Byerly HC, Hopf FA, Michod RE (October 1984). "Origin of sex". Journal of Theoretical Biology. 110 (3): 323–351. doi:10.1016/S0022-5193(84)80178-2. PMID 6209512.
24. Bell, PJ (2001). "Viral eukaryogenesis: Was the ancestor of the nucleus a complex DNA virus?". Journal of Molecular Biology. 53 (3): 251–256. doi:10.1007/s002390010215. PMID 11523012.
25. Bell, PJ (2006). "Sex and the eukaryotic cell cycle is consistent with a viral ancestry for the eukaryotic nucleus". Journal of Theoretical Biology. 243 (1): 54–63. doi:10.1016/j.jtbi.2006.05.015. PMID 16846615.
26. Cavalier-Smith, Thomas (2006). "Cell evolution and Earth history: Stasis and revolution". Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences. 361 (1470): 969–1006. doi:10.1098/rstb.2006.1842. PMC 1578732. PMID 16754610.
[[Категорія:Еволюційна біологія]]
| 