Запилення: відмінності між версіями

[перевірена версія][перевірена версія]
Вилучено вміст Додано вміст
Немає опису редагування
м оформлення
Рядок 1:
[[Файл:Bee_carpenter_with_pollen.jpg|thumb|[[Ксилокопа]] або бджола-тесляр на квітці]]
'''Запи́лення''' — це процес перенесення [[пилок|пилку]] з тичинки на приймочку [[маточка|маточки]]. Воно відбувається під час [[цвітіння]] рослин. Розрізняють два способи запилення: '''[[самозапилення]]''' (автогамія) і '''[[перехресне запилення|перехресне]]''' (алогамія).
[[Файл:Tulip Stamen Tip.jpg|міні|Пилок [[Тюльпан|тюльпану]]]]
Після того, як у пилкових мішках сформується пилкове зерно, стінки пиляків підсихають, розтріскуються, що зумовлює вивільнення пилку. Розрізняють [[самозапилення]], коли пилок потрапляє на [[приймочка|приймочку]] тієї самої квітки, й [[перехресне запилення]], при якому пилок із квіток однієї рослини потрапляє на приймочки квіток іншої. Спосіб запилення залежить від будови й фізіологічних особливостей квітки, зовнішніх умов довкілля тощо.
 
{{== Види запилення}} ==
[[Файл:Bee pollinating Sempervirum.ogv|міні|ліворуч|250пкс|Запилення рослини бджілкою]]
Після того, як у пилкових мішках сформується пилкове зерно, стінки пиляків підсихають, розтріскуються, що зумовлює вивільнення пилку. Розрізняють [[самозапилення]], коли пилок потрапляє на [[приймочка|приймочку]] тієї самої квітки, й [[перехресне запилення]], при якому пилок із квіток однієї рослиниквітки потрапляє на приймочкиприймочку квітокматочки іншої в межах однієї рослини (гейтоногамія) або на іншу рослину того ж виду (ксеногамія). Спосіб запилення залежить від будови й фізіологічних особливостей квітки, зовнішніх умов довкілля, тощо.
Для запилення необхідно, щоб [[пилок]] за допомогою [[комахи|комах]], [[вітер|вітру]] чи [[вода|води]] потрапив на приймочку [[маточка|маточки]]. Зовнішній шар оболонки пилкового зерна ([[екзина]]) має у своєму складі речовини [[терпеноїд]]ної природи, які обумовлюють її захисні властивості щодо несприятливих умов довкілля. В її порожнинах також локалізовані білки, які контролюють функціонування системи сумісності пилку і приймочки, в тому числі внутрішньовидову та міжвидову несумісність. Внутрішня частина оболонки ([[інтина]]), крім целюлози і пектинових речовин, містить білки, які забезпечують взаємне розпізнавання пилку і приймочки маточки, та гідролітичні ферменти (кислу фосфатазу, протеазу, РНК-азу тощо). Вони концентруються коло пор проростання й активуються при контакті пори з тканинами приймочки. При попаданні на приймочку маточки пилок починає набрякати. Згодом утворюється пилкова трубка, стінки якої складаються з інтини і проходять через пори в екзині. Утворення пилкової трубки стимулюється речовинами, які виділяються приймочкою у відповідь на споріднений пилок, що потрапив на неї.
 
У природі самозапильних рослин набагато менше, ніж перехреснозапильних. Самозапилення хоч і сприяє стабілізації ознак виду, але обмежує пристосованість рослин до умов [[навколишнє середовище|навколишнього середовища]]. Перехресне запилення забезпечує нове поєднання ознак дочірніх організмів, тим самим збільшуючи їх життєву силу.
Механізм розпізнавання до кінця не розкритий, проте відомо, що при контакті [[глікопротеїн]]ів екзини з несумісною приймочкою зразу ж починається утворення [[калоза|калози]], яка ізолює пилкове зерно. Проростання несумісного пилку може зупинитися і в тканинах приймочки чи стовпчика. Попадає на приймочку маточки різний пилок, але проростає лише сумісний.
 
{{запилення}}
У випадку сумісності активуються [[кутиназа]] й інші [[гідролітичні ферменти]] інтини, які пом'якшують стінки клітин маточки чим сприяють росту пилкової трубки. При цьому початкові етапи проникнення пилкової трубки визначаються її позитивною гідротропічною реакцією, а кінцеві — позитивною хемотропічною реакцією на речовини, що виділяються тканинами [[мікропіле]], [[синергід]]ами та [[яйцнклітина|яйцеклітиною]] (це [[сахароза]], [[мінеральні речовини]], в тому числі Са2+; [[амінокислоти]]; [[гіберелін]]).
 
== Процес запилення ==
У стовпчику маточки пилкова трубка переміщується між клітинами чи — у деяких видів — по пектинових шарах клітинних стінок. Провідна тканина стовпчика постачає пилковій трубці поживні речовини та активатори росту. Пилкові трубки секретують ферменти, які розпушують [[Кутин (віск)|кутин]] приймочки і [[пектинові речовини]] серединних пластинок клітинних стінок; а також [[ауксин]], який бере участь в ініціації розвитку [[плід|плоду]].
 
[[Файл:Bee pollinating Sempervirum.ogv|міні|ліворуч|250пкс|Запилення рослини бджілкоюбджолою]]
Зразу ж після запилення змінюються біохімічні процеси у [[зав'язь|зав'язі]]: спостерігається надходження [[фосфор]]у, зміна в ній розподілу [[білки|білків]] і [[вуглеводи|вуглеводів]]. У регуляції подібних процесів велику роль відіграють електрофізіологічні явища. При запиленні квітів у приймочках з'являється потенціал дії, який поширюється у напрямку зав'язей. Потенціал дії, очевидно, виконує сигнальну функцію, так як зав'язь відповідає на електрофізіологічний сигнал зміною [[метаболізм]]у, з якого починається підготовка жіночої репродуктивної системи до запліднення.
Для запилення необхідно, щоб [[пилок]] за допомогою [[комахи|комах]], [[вітер|вітру]] чи [[вода|води]] потрапив на приймочку [[маточка|маточки]]. Зовнішній шар оболонки пилкового зерна ([[екзина]]) має у своєму складі речовини [[терпеноїдТерпеноїди|терпеноїдної]]ної природи, які обумовлюють її захисні властивості щодо несприятливих умов довкілля. В її порожнинах також локалізовані білки, які контролюють функціонування системи сумісності пилку і приймочки, в тому числі внутрішньовидову та міжвидову несумісність. Внутрішня частина оболонки ([[інтина]]), крім целюлози і пектинових речовин, містить білки, які забезпечують взаємне розпізнавання пилку і приймочки маточки, та гідролітичні ферменти (кислу фосфатазу, протеазу, РНК-азу тощо). Вони концентруються коло пор проростання й активуються при контакті пори з тканинами приймочки. При попаданні на приймочку маточки пилок починає набрякати. Згодом утворюється пилкова трубка, стінки якої складаються з інтини і проходять через пори в екзині. Утворення пилкової трубки стимулюється речовинами, які виділяються приймочкою у відповідь на споріднений пилок, що потрапив на неї.
 
Механізм розпізнавання до кінця не розкритий, проте відомо, що при контакті [[глікопротеїнГлікопротеїни|глікопротеїнів]]ів екзини з несумісною приймочкою зразу ж починається утворення [[калоза|калози]], яка ізолює пилкове зерно. Проростання несумісного пилку може зупинитися і в тканинах приймочки чи стовпчика. Попадає на приймочку маточки різний пилок, але проростає лише сумісний.
 
У випадку сумісності активуються [[кутиназа]] й інші [[Гідролази|гідролітичні ферменти]] інтини, які пом'якшують стінки клітин маточки чим сприяють росту пилкової трубки. При цьому початкові етапи проникнення пилкової трубки визначаються її позитивною гідротропічною реакцією, а кінцеві&nbsp;— позитивною хемотропічною реакцією на речовини, що виділяються тканинами [[мікропіле]] (пилковходом), [[синергід]]ами та [[яйцнклітинаяйцеклітина|яйцеклітиною]] (це [[сахароза]], [[Неорганічні сполуки|мінеральні речовини]], в тому числі Са2Са<sup>2+</sup>; [[амінокислоти]]; [[Гібереліни|гіберелін]]).
 
У стовпчику маточки пилкова трубка переміщується між клітинами чи&nbsp;— у деяких видів&nbsp;— по пектинових шарах клітинних стінок. Провідна тканина стовпчика постачає пилковій трубці поживні речовини та активатори росту. Пилкові трубки секретують [[ферменти]], які розпушують [[Кутин (віск)|кутин]] приймочки і [[пектинові речовинипектини]] серединних пластинок клітинних стінок; а також [[ауксини|ауксин]], який бере участь в ініціації розвитку [[плід|плоду]].
 
Зразу ж після запилення змінюються біохімічні процеси у [[зав'язь|зав'язі]]: спостерігається надходження [[фосфор]]у, зміна в ній розподілу [[білки|білків]] і [[вуглеводи|вуглеводів]]. У регуляції подібних процесів велику роль відіграють електрофізіологічні явища. При запиленні квітів у приймочках з'являється потенціал дії, який поширюється у напрямку зав'язей. Потенціал дії, очевидно, виконує сигнальну функцію, так як зав'язь відповідає на електрофізіологічний сигнал зміною [[метаболізмОбмін речовин|метаболізму]]у, з якого починається підготовка жіночої репродуктивної системи до запліднення.
 
Після запилення відбувається процес '''[[запліднення]]'''&nbsp;— злиття чоловічої статевої клітини з жіночою.
Рядок 19 ⟶ 27:
== Ще один варіант запилення ==
Рід ''Aspidistra'' цікавий великою різноманітністю форми і будови квітки. Однак знання про те, як запилюються ці рослини, вичерпуються лише кількома видами. Нове дослідження недавно відкритого виду ''Aspidistra xuansonensis'' з Північного В'єтнаму виявило ще один варіант [[запилення]], що відрізняється незвичайним поєднанням ознак. Рослини цього виду запилюються самками мух-галиць, які відкладають яйця всередину двостатеві квітки. Личинки, що розвиваються, живляться пилком, після чого виповзають з квітки, щоб закуклитися. Таке поєднання рис унікально для запилення не тільки аспідістри, але і взагалі відомих квіткових рослин.<ref>[http://elementy.ru/news/432339 Лысенков С. У аспидистр открыт вариант опыления, раньше не встречавшийся у цветковых растений]</ref><ref>Nikolay A. Vislobokov, Tatiana V. Galinskaya, Galina V. Degtjareva, Carmen M. Valiejo-Roman, Tahir H. Samigullin, Andrey N. Kuznetsov and Dmitry D. Sokoloff. Pollination of Vietnamese Aspidistra xuansonensis (Asparagaceae) by female Cecidomyiidi flies: Larvae of pollinator feed on fertile pollen in anthers of anthetic bisexual flowers // Amer. J. botany.&nbsp;— 2014.&nbsp;— V. 101, No 9.&nbsp;— P. 1519—1531.</ref>
Особливий тип речовин, які приваблюють запилювачів, описав ентомолог [[Кірейчук Олександр Георгійович|О. &nbsp;Г. &nbsp;Кірейчук]].
 
== Джерела ==
* [[Поліщук Любов Костянтинівна|Л.&nbsp;К.&nbsp;Поліщук]], [[Береговий Петро Мефодійович|П.&nbsp;М.&nbsp;Береговий]]. Ботаніка. Видавництво «Радянська школа». Київ&nbsp;— 1974
* Біологія: навчально-методичний посібник / О.&nbsp;А.&nbsp;Біда, С.&nbsp;І.&nbsp;Дерій та ін.&nbsp;— 3-тє вид.&nbsp;— К.: Літера ЛТД, 2012.&nbsp;— 672 с. ISBN 978-966-178-133-6
* [http://www.physofplants.info/r_12.htm Фізіологія рослин > Фізіологія розмноження рослин]
* {{commonscat-inline|Pollination}}
 
{{запилення}}
{{Розділи ентомології}}