Нюховий горбок: відмінності між версіями

'''Нюховий горбок''' ('''НГ'''),&nbsp; {{lang-la|tuberculum olfactorium}},&nbsp;— нервовий центр обробки [[Модальність (психологія)|мультісенсорноїмультисенсорної]] інформації, належить до [[Нюховий аналізатор|нюхового аналізатора]], розташований у [[Анатомічна термінологія розташування|вентральній]] частині [[смугасте тіло|смугастого тіла]] ({{lang-la|corpus striatum}} , що належить до [[базальні ганглії|базальних гангліїв]]) й відіграє важливу роль у [[Система винагород|системі винагород]]. Також, як було доведено, грає роль у [[Локомоція|локомоторних]] та [[Поведінка|поведінкових]] актах із залученням [[Увага|уваги]]<ref name="Hitt 1973">{{cite journal|last=Hitt|first=J. C.|last2=Bryon|first2=D. M.|last3=Modianos|first3=D. T.|year=1973|title=Effects of rostral medial forebrain bundle and olfactory tubercle lesions upon sexual behavior of male rats|journal=J. Comp. Physiol. Psychol|volume=82|issue=1|pages=30–36|doi=10.1037/h0033797|pmid=4567890}}</ref>, що важливо для поведінкової гнучкості.<ref name="Koob 1978">{{cite journal|last=Koob|first=G. F.|last2=Riley|first2=S. J.|last3=Smith|first3=S. C.|last4=Robbins|first4=T. W.|year=1978|title=Effects of 6-hydroxydopamine lesions of the nucleus accumbens septi and olfactory tubercle on feeding, locomotor activity, and amphetamine anorexia in the rat|journal=J. Comp. Physiol. Psychol|volume=92|issue=5|pages=917–927|pmid=282297|doi=10.1037/h0077542}}</ref> Нюховий горбок взаємопов'язаний з численними ділянками головного мозку, особливо [[Сенсорна система|сенсорними]], [[Екстрапірамідна система|керуючими]] й [[Система винагород|винагородними]], що робить його потенційно критично важливим [[інтерфейс]]ом, який пов'язує обробку сенсорної інформації з поведінковою відповіддю на неї.<ref name="Wesson 2001">{{cite journal|last=Wesson|first=D. W.|last2=Wilson|first2=D. A.|year=2011|title=Sniffing out the contributions of the olfactory tubercle to the sense of smell: hedonics, sensory integration, and more?|journal=Neurosci. Biobehav. Rev.|volume=35|issue=3|pages=655–668|doi=10.1016/j.neubiorev.2010.08.004|pmid=20800615|pmc=3005978}}</ref>

'''Нюховий горбок''' відрізняється розташуванням і відносним розміром у людини, приматів, гризунів, птахів та інших тварин. У більшості випадків, нюховий горбок визначається як кругла опуклість вздовж базальних відділів [[Передній мозок|переднього мозку]] наперед від зорового перехресту і ззаду від ретробульбарної ділянки. У людини та інших приматів, візуально ідентифікувати нюховий горбок не легко, адже в базальних відділах переднього мозку присутня лише невелика опуклість. З урахуванням функціональної [[Анатомія|анатомії]], нюховий горбок може вважатися частиною трьох великих мереж. По-перше, він вважається частиною базальних відділів переднього мозку разом із [[Прилегле ядро|прилеглим]] та [[Мигдалеподібне тіло|мигдалеподібним ядрами]] через його розташування уздовж рострально-вентральної ділянки мозку, в передній нижній її частині. По-друге, він є частиною нюхової кори, отримуючи прямі вхідні волокна від нюхової цибулини. По-третє, він також вважається частиною [[Смугасте тіло|вентрального стріатума]], що ґрунтується на анатомії, нейрохімічних та ембріологчнихембріологічних даних.

Найбільш поширений тип клітин нюхового горбка&nbsp;— це ''середні щільні шипуваті нейрони'', переважно в другому щільноклітинному шарі. Дендрити цих клітин покриті речовиною.<ref name="Millhouse 1984"/> Ці клітини також  шлють проекційні волокна в [[прилегле ядро]],[[ хвостате ядро]] й [[Лушпина|лушпину]], таким чином, зв'язуючи нюховий горбок з [[Бліда куля|блідою кулею]].<ref name="Fallon 1983">{{Cite journal | last1=Fallon| first1=JH.| title=The islands of Calleja complex of rat basal forebrain II: connections of medium and large sized cells.| journal=Brain Res Bull| volume=10| issue=6| pages=775–93|date=Jun 1983| doi=10.1016/0361-9230(83)90210-1 | PMID=6616269 }}</ref> Інші середнього розміру клітини знаходяться також у шарах II і III нюхового горбка. Вони включають в дрібно-шипові нейрони й веретеноподібні клітини, які відрізняються від середніх щільних шипуватих нейронів тім, що мають бідне на розгалуження дендритне дерево. Найбільші клітини, та найбільш характерна риса нюхового горбка&nbsp;— щільно розташовані напівмісячної форми клітинні скупчення, острівці Калеха, які знаходяться в основному в [[Анатомічна термінологія розташування|дорсальній]] частини нюхового горбка, в шарі III, а також частково в шарі II. Нюховий горбок також містить три види дрібних клітини знайденхзнайдених в основному у шарах I і II. Перші, піальні клітини (названі за близькостьблизькість до піальної поверхні), які виглядають як мініатюрні середні щільні шипуваті нейрони. Другі, променисті клітини, легко ідентифікуються по численним різнонаправленим «безхребетним» дендритам. Третій&nbsp;— маленькі шипуваті нейрони, схожі на піальні клітини тім, що вони також виглядають як середні щільні шипуваті нейрони, але знаходяться не біля піальної поверхні.<ref name="Ribak 1982">{{Cite journal | last1=Ribak| first1=CE.| last2=Fallon| first2=JH.| title=The island of Calleja complex of rat basal forebrain. I. Light and electron microscopic observations.| journal=J Comp Neurol| volume=205| issue=3| pages=207–18|date=Mar 1982| doi=10.1002/cne.902050302| PMID=7076893 }}</ref>

Нюховий горбок відіграє функціональну роль у мультисенсорноїмультисенсорній інтеграції нюхової інформації з іншими видами чуттіячуття. [[Слухова система людини|Слухова сенсорна інформація]] може надійтити в нюховий горбок через мережі, які включають [[гіпокамп]] і вентральну частину блідої кулі, або безпосередньо від нюхової кори мозку, тим самим показуючи можливу роль нюхового горбка в сенсорній інтеграції нюхової й слухової систем.<ref name="Deadwyler 1987">{{cite journal |last=Deadwyler |first=S. A. |last2=Foster |first2=T. C. |last3=Hampson |first3=R. E. |year=1987 |title=Processing of sensory information in the hippocampus |journal=CRC Crit. Rev. Clin. Neurobiol. |volume=2 |issue=4 |pages=335–355 |pmid=3297494 |doi= }}</ref><ref name="Wesson 2010"/>

'''Нюховий горбок''', як було показано, залучений до прийому сенсорних імпульсів від нюхових рецепторів.<ref name="Deadwyler 1987">{{cite journal |last=Deadwyler |first=S. A. |last2=Foster |first2=T. C. |last3=Hampson |first3=R. E. |year=1987 |title=Processing of sensory information in the hippocampus |journal=CRC Crit. Rev. Clin. Neurobiol. |volume=2 |issue=4 |pages=335–355 |pmid=3297494 |doi= }}</ref> Враховуючи його зв'язки у таких структурах, як [[мигдалеподібне тіло]] і [[гіпокамп]], нюховий горбок може бути дотичний до формування поведінки. Поведінка щурів, наприклад, дуже залежить від нюхової сенсорної інформації.<ref name="Adey 1959">{{cite book | last1 = Adey | first1 = W. R | title = The sense of smell | chapter = CHAPTER XXI | editors = J. Field | work = Handbook of physiology. Vol. I | publisher = American Physiological Assn | year = 1959 | location = Washington, D. C. | pages = 535–548. | url = https://archive.org/stream/handbookofphysio11amer/handbookofphysio11amer_djvu.txt | accessdate = 2013-11-06}}</ref> Дослідження показують, що двосторонні пошкодження нюхового горбка значно знизжуютьзнижують стереотипність поведінки<ref name="Barnett 1963">{{cite book | last1 = Barnett | first1 = S A | title = The rat; a study in behaviour | publisher = Aldine Pub. Co. | year = 1963| location = Chicago | oclc = 558946}}</ref><ref name="Asher 1974"/><ref name="McKenzie 1972">{{Cite journal | last1=McKenzie| first1=GM.| title=Role of the tuberculum olfactorium in streotyped behaviour induced by apomorphine in the rat.| journal=Psychopharmacologia | volume=23| issue=3| pages=212–9| year = 1972| PMID=5026945| doi=10.1007/bf00404127}}</ref> Однобічні ураження, як було показано, змінюють увагу, соціальну і локомоторну поведінку щурів.<ref name="Koob 1978"/>

Мультісенсорний характер '''нюхового горбка''' і багата іннервація  від інших областей мозку, особливо, прямий вхід від нюхової цибулини й від [[Вентральна область покришки|вентральної покришкової ділянки]], робить його, ймовірно, залученим у низку [[Психічні захворювання|психічних розладів]], в якому нюхові й дофамінові рецептори не ушкоджені й працюють у нормальному режимі. Багато досліджень показали зниження нюхової чутливості у пацієнтів зі [[Значний депресивний розлад|значинимзначним депресивним розладом (ЗДР)]] та [[Деменція|деменції]] й [[Шизофренія|шизофренії]]. Пацієнти з ЗДР, як було показано, мають редуковану (зменшену) нюхову цибулину й нюхову кору<ref name="Negoias 2010"/> в порівнянні зі зноровими людьми. При деменції, особливо, [[Хвороба Альцгеймера|хворобі Альцгеймера]], вражаються нюхові цибулини, передні нюхові ядра, і орбітофронтальна кора й усі ділянки мозку дотичні до обробки ольфакторної (нюхової) інформації.<ref name="bacon 1998">{{cite journal |last=Bacon |first=A. W. |last2=Bondi |first2=M. W. |last3=Salmon |first3=D. P. |last4=Murphy |first4=C. |year=1998 |title=Very early changes in olfactory functioning due to Alzheimer’s disease and the role of apolipoprotein E in olfaction |journal=Annals of the New York Academy of Sciences|volume=855 |issue= |pages=723–731 |doi=10.1111/j.1749-6632.1998.tb10651.x |pmid=9929677 }}</ref><ref name="Nordin 1996">{{cite journal |last=Nordin |first=S. |first2=C. |last2=Murphy |year=1996 |title=Impaired sensory and cognitive olfactory function in questionable Alzheimer’s disease |journal=Neuropsych. |volume=10 |issue=1 |pages=112–119 |doi=10.1037/0894-4105.10.1.113 |pmid= }}</ref><ref name="Doty 1991"/><ref name="Murphy 1999"/> У пацієнтів з шизофренією виявляють дефіцит нюхової дискримінації (розрізнення запахів), які не відзначені в пацієнтів з іншими психічними розладами.<ref name="Rupp 2005"/>

Нюховий горбок був вперше описаний Альбертом фон Kölliker в 1896 році у щурів. З тих пір було кілька гістологічних і гістохімічних досліджень.<ref name="Koob 1978"/><ref name="Millhouse 1984">{{cite journal |last=Millhouse |first=O. E. |last2=Heimer |first2=L. |year=1984 |title=Cell configurations in the olfactory tubercle of the rat |journal=J. Comp. Neurol. |volume= 228|issue=4 |pages=571–597 |pmid=6490970 |doi=10.1002/cne.902280409 }}</ref> Він далі був ідентифікований і в інших [[Гризуни|гризунів,]] а також [[Кіт|кішок]], [[Людина розумна|людей]], [[Мавпа|мавп]] та інших видів. Подібні дослідження були проведені рядом авторів, щоб знайти їїйого клітинний склад, і іннервацію з інших регіонів.<ref name="Koob 1978"/><ref name="Gervais">{{cite journal |last=Gervais |first=G. |year=1979 |title=Unilateral lesions of the olfactory tubercle modifying general arousal effects in the rat olfactory bulb |journal=Electroencephalogr. Clin. Neurophysiol |volume=46 |issue=6 |pages=665–674 |doi=10.1016/0013-4694(79)90104-4 |pmid=87311 }}</ref><ref name="Asher 1974">{{cite journal |last=Asher |first=I. M. |last2=Aghajanian |first2=G. K. |year=1974 |title=6-hydroxydopamine lesions of olfactory tubercles and caudate nuclei: Effect on amphetamine-induced stereo-typed behavior in rats |journal=Brain Research |volume=82 |issue=1 |pages=1–12 |doi=10.1016/0006-8993(74)90888-9 |pmid=4373138 }}</ref><ref name="DétáriJuhász1984">{{cite journal|last1=Détári|first1=L.|last2=Juhász|first2=G.|last3=Kukorelli|first3=T.|title=Firing properties of cat basal forebrain neurones during sleep-wakefulness cycle|journal=Electroencephalography and Clinical Neurophysiology|volume=58|issue=4|year=1984|pages=362–368|issn=0013-4694|doi=10.1016/0013-4694(84)90062-2}}</ref><ref name="Suaud-ChagnyPonec1991">{{cite journal|last1=Suaud-Chagny|first1=M.F.|last2=Ponec|first2=J.|last3=Gonon|first3=F.|title=Presynaptic autoinhibition of the electrically evoked dopamine release studied in the rat olfactory tubercle byin vivo electrochemistry|journal=Neuroscience|volume=45|issue=3|year=1991|pages=641–652|issn=0306-4522|doi=10.1016/0306-4522(91)90277-U}}</ref>Розвиток технологій зробив можливим розміщення кількох електродів у нюховому горбку і запис його сигналів протягом виконання лабораторними тваринами поведінкових завдань.<ref name="Wesson 2010">{{cite journal |last=Wesson |first=D. W. |last2=Wilson |first2=D. A. |year=2010 |title=Smelling sounds: olfactory-auditory sensory convergence in the olfactory tubercle |journal=J. Neurosci. |volume=30 |issue=8 |pages=3013–3021 |doi=10.1523/JNEUROSCI.6003-09.2010 |pmid= 20181598|pmc=2846283 }}</ref><ref name="Ikemoto 2003">{{cite journal |last=Ikemoto |first=S. |year=2003 |title=Involvement of the olfactory tubercle in cocaine reward: intracranial self-administration studies |journal=Journal of Neuroscience|volume=23 |issue=28 |pages=9305–9311 |doi= |pmid=14561857 }}</ref><ref name="Ikemoto 2002">{{cite journal |last=Ikemoto |first=S. |last2=Wise |first2=R. A. |year=2002 |title=Rewarding effects of the cholinergic agents carbachol and neostigmine in the posterior ventral tegmental area |journal=J Neurosci |volume=22 |issue=22 |pages=9895–9904 |doi= |pmid=12427846 }}</ref><ref name="Doty 1991">{{cite journal |last=Doty |first=R. L. |last2=Perl |first2=D. P. |last3=Steele |first3=J. C. |last4=Chen |first4=K. M. |last5=Pierce |first5=J. D., Jr. |last6=Reyes |first6=P. |last7=Kurland |first7=L. T. |year=1991 |title=Odor identification deficit of the parkinsonism-dementia complex of Guam: equivalence to that of Alzheimer’s and idiopathic Parkinson’s disease |journal=Neurology |volume=41 |issue=5 Suppl 2 |pages=77–80; discussion 80–81 |pmid=2041598 |doi=10.1212/WNL.41.5_Suppl_2.77 }}</ref>