|
== Історія відкриття ==
У 1825 році Я. Пуркіньє вперше спостерігав ядро в яйцеклітині курки.<ref>{{Cite web|url=http://pidruchniki.com/77225/prirodoznavstvo/budova_funktsiyi_yadra|title=Будова та функції ядра - Біологія - Навчальні матеріали онлайн|last=Administrator|website=pidruchniki.com|accessdate=2016-12-23}}</ref> В [[1831]] році англійський [[природознавець]] [[Роберт Браун]] вивчав різні [[Вид (біологія)|види]] [[Рослини|рослин]], зразки яких він зібрав під час подорожі до [[Австралія|Австралії]]. Браун був дуже уважним до деталей, а [[клітини]] рослин особливо цікавили його. Розглядаючи їх під [[мікроскоп]]ом, він побачив дещо цікаве: кожна клітина містила круглий і непрозорий елемент. Він назвав його '''ядром'''.
Дізнавшись про спостереження Брауна, німецький [[фізіолог]] [[Теодор Шванн]] почав шукати подібні елементи в клітинах [[Пуголовок|пуголовків]] і знайшов. Кожна клітина містила ядро. Це був революційний прорив — свідчення того, що всі види [[життя]] пов'язані між собою. В одній із книг Шванн описав різні типи клітин, взяті від різноманітних [[організм]]ів і визначив їх за фактом наявності ядра.
Усвідомлення того, що є елемент спільний для всіх організмів, не тільки для рослин, а й для тварин, поєднало [[Рослинний світ|рослинне]] і [[Тваринний світ|тваринне царство]] у щось спільне, щось, що мало однакові риси.
== Ядерні та безядерні клітини ==
[[Файл:Багатоядерний епітелій трахеї.jpeg|міні|379x379пкс|Одношаровий багатоядерний війчастий епітелій трахеї.
1. - епітелій; 1.1 - війчастий [[епітеліоцит]]; 1.1.1 - вії; 1.2 - бокаловидний [[екзокриноцит]]; 1.3 - [[базальний]] епітеліоцит, 1.4 - вставний епітеліоцит; 2 - [[базальна мембрана]]; 3 - пухка волокниста [[сполучна тканина]].
]]
Ядро - це неодмінний компонент еукаріотичної клітини. Лише деякі з них втрачають ядро під час свого розвитку ([[еритроцити]] більшісті ссавців, [[Тромбоцит|тромбоцити]], ситоподібні трубки вищих рослин). У таких клітинах ядро формується на початкових етапах розвитку, а потім руйнується. Втрата ядра супроводжується нездатністю клітини до розмноження [[Поділ ядра|(поділу)]]. Такі клітини або живуть недовго і замінюються новими (наприклад, еритроцити), або підтримують свою життєдіяльність за рахунок припливу [[Метаболіти|метаболітів]] з клітин, що тісно примикають до них - "годувальник" (наприклад, клітини [[Флоема|флоеми]] у рослин).<ref>{{Cite web|url=http://edufuture.biz/index.php?title=%D0%A1%D1%82%D1%80%D1%83%D0%BA%D1%82%D1%83%D1%80%D0%B0_%D1%96_%D1%84%D1%83%D0%BD%D0%BA%D1%86%D1%96%D1%97_%D1%8F%D0%B4%D1%80%D0%B0._%D0%9A%D0%B0%D1%80%D1%96%D0%BE%D1%82%D0%B8%D0%BF._%D0%9F%D0%BE%D0%B2%D0%BD%D1%96_%D1%83%D1%80%D0%BE%D0%BA%D0%B8|title=Структура і функції ядра. Каріотип. Повні уроки — Гипермаркет знаний|website=Гіпермаркет Знань - перший в світі!|accessdate=2016-12-23}}</ref>
Більшість клітин має тільки одне ядро (''одноядерні''), але є і такі, які мають два ядра ([[інфузорії]]): ''генеративне'' (забезпечують зберігання і передачу спадкової інформації) та ''вегетативне'' (регулюють біосинтез білків). Є клітини, які мають багато ядер (''багатоядерні''), це зокрема, [[форамініфери]], деякі [[водорості]] та [[гриби]], клітини [[Печінка|печінки]] людини ([[Печінка|гепатоцити]]) й мозку людини, [[Посмуговані м'язи|посмуговані м'язові]] волокна, [[Епітелій|одношаровий багаторядний війчастий епітелій]] [[трахея]]<ref>{{Cite web|url=http://vmede.org/sait/?page=7&id=Gistologiya_atlas_bikov_ushk_2013&menu=Gistologiya_atlas_bikov_ushk_2013|title=ЭПИТЕЛИАЛЬНЫЕ ТКАНИ|website=vmede.org|accessdate=2016-12-23}}</ref> тощо. Вони часто виникають внаслідок злиття кількох клітин в одну.<ref>{{Cite web|url=http://disted.edu.vn.ua/courses/learn/4150|title=ядро клітини|last=http://disted.edu.vn.ua/courses/learn/4150|first=http://disted.edu.vn.ua/courses/learn/4150|date=23.12.2016|website=http://disted.edu.vn.ua/courses/learn/4150|publisher=|language=українська|accessdate=23.12.2016}}</ref> Кожному типу клітин властиве постійне співвідношення між об'ємом ядра й цитоплазми ('''ядерно-цитоплазматичне відношення'''), тобто ядро певного розміру може забезпечувати спадковою інформацією певний об'єм цитоплазми, завдяки чому відбувається [[біосинтез білків]]. Тому в клітинах великих розмірів або з посиленим [[Обмін речовин|метаболізмом]] часто від двох до кількох тисяч ядер.
[[Файл:Будова ядра клітини.jpeg|міні|370x370пкс|Будова клітинного ядра]]
[[Файл:Chromatin.png|міні|279x279пкс|Будова хроматину:
DNA double helix - подвійна спіраль ДНК;
Histone - гістон;
Nucleosomes - [[нуклеосома]];
Solenoid - [[соленоїд]];
Chromatin loop - петля хроматину;
Chromatin - хроматин.
]]
== Будова ядра ==
Форма ядра достатньо різноманітна, вона залежить переважно від форми і розмірів самої клітини. Здебільшого воно має кулясту або еліпсоподібну форму, рідше - неправильну (наприклад, наявність у [[Лейкоцити|лейкоцитів]] відростків, лопатей тощо). Форма ядра може змінюватися з віком клітини і залежить від її функціонального стану. Звичайне ядро займає близько 1/3 клітини. Розміри ядра варіюють від 1 мкм (в [[Одноклітинні організми|одноклітинних]] або [[Водорості|водоростей]]) до 1 мм (у [[Яйцеклітина|яйцеклітинах]] деяких [[Риби|риб]] і [[Земноводні|земноводних]]).
Ядро складається з ''поверхневого апарата'' і ''внутрішнього середовища ('''''ядерного матриксу'''''). Поверхневий апарат'' складається з двох мембран - зовнішньої та внутрішньої. Порожнина між зовнішньою і внутрішньою мембранами називається перинуклеарним простором - щілиноподібний простір від 20 до 60 нм завширшки. В ньому можуть накопичуватися йони [[Кальцій|Кальцію]], які беруть участь в регуляції роботи ядра. Вся ядерна оболонка пронизана [[Ядерна пора|ядерними порами]] діаметром 80 - 100 нм. Кількість пор залежить від функціонального стану клітини – чим вища активність спадкоємного апарата, тим більше їх число. В області пор із внутрішньої сторони починається щільний білковий шар, що називається '''фібрилярною ламіною''' чи ''ядерною пластинкою.'' Вона на всьому протязі підсилає внутрішню мембрану ядра і відіграє ключову роль як у формуванні ядерної оболонки, так і організації нижче розташованого хроматину. Припускають, що поліпептиди ламіни відповідають за руйнування і реорганізацію ядерної оболонки під час мітозу.<ref>{{Cite web|url=http://refer.in.ua/major/114/14291/|title=Фізіологія рослинної клітини - Биология|website=refer.in.ua|accessdate=2016-12-23}}</ref> Кожна пора прикрита особливими тільцями – ''поросомами,'' які регулюють транспортування речовин між ядром і цитоплазмою. Зсередини ядерна оболонка вкрита ядерною пластинкою, що зумовлює форму й об'єм ядра.
Поверхневий апарат ядра забезпечує регуляцію транспорту речовин, як іпроходять через нього. Так, наприклад, поступають в ядро з цитоплазми нуклеотиди, білки і виходять з ядра в цитоплазму молекули [[РНК]], рибосомні субодиниці. Комплекс ядерних пор забезпечує транспорт цих сполук, здійснює їхнє впізнання та сортування.
'''Ядерний матрикс''' - внутрішнє середовище ядра складається з таких основних компонентів, як ядерний сік (або [[каріоплазма]]), одного-двох [[Ядерце|ядерець]] і [[Хроматин|хроматин.]] '''Ядерний сік''' ('''''каріоплазма''''' або '''''нуклеоплазма''''') ''-'' внутрішній вміст ядра, в якому розміщені всі інші його компоненти: ядерця, хроматин, різноманітні [[гранули]]. Вона також містить різні хімічні речовини - [[Іон|іони]], [[білки]], [[ферменти]], і [[нуклеотиди]] у вигляді колоїдного чи справжнього розчину За властивостями і будовою каріоплазма нагадую нагадує цитоплазму. У нуклеоплазмі є білкові фібрили (нитки) 2 - 3 нм завтовшки. Вони утворюють особливий внутрішній скелет ядра, що сполучає різні структури: ядерця, нитки хроматину, ядерні пори тощо. Біля матриксу забезпечують певне просторове розташування [[Хромосома|хромосом]], а також впривають на їх активацію.
== Ядерце ==
[[Ядерце|Ядерця]] - це щільні структури, які складаються з комплексів РНК з білками, хроматину і гранул, які слугають попередниками складових рибосом. У ядрі можуть бути від одного до багатьох ядерець (наприклад, у яйцеклітинах риб), які формуються на особливих ділянках хромосом. Вони формуються у тих ділянках хромосоми, де відбувається синтез [[Рибосомна РНК|рРНК]]. Ці ділянки можуть бути на кількох хромосомах і можуть зближуватися. Залежно від функціональної активності клітини розміри ядерця можуть бути різні; вони більші в ядрах тих клітин, де синтезується багато молекул білків. Ядерця містять велику кількість РНК. ДНК, навпаки, становить не більше 15 %, вона знаходиться переважно в центрі ядерця. За допомогою електронного [[Мікроскоп|мікроскопа]] в ядерцях визначають три ділянки: ''фібрилярну'', ''гранулярну'' і ''слабкозабарвлену''.
'''Фібрилярна''' ділянка ядерця складається з ниток РНК. Це місце активного синтезу рибосомної РНК на рРНК-генах вздовж молекули ДНК деконденсованого хроматину. [[Рибосомна РНК]] має однаковий склад у соматичних клітинах всіх типів, незалежно від того, які білки вони синтезують. її роль у синтезі білка, на відміну від [[Транспортна рибонуклеїнова кислота|тРНК]], неспецифічна. Утворені нитки рРНК формують щільну сітку.
[[Файл:Nucleolus.jpeg|міні|348x348пкс|Будова ядерця під електронним мікроскопом:
nucleolus - ядерце;
nucleus - ядро;
endoplasmic reticulum - ендоплазматична сітка/ретикулум.
]]
'''Гранулярна''' ділянка складається з часток РНК, які схожі з рибосомами цитоплазми, хоча менших розмірів і менш правильної форми. Зернистість утворена скупченням рибонуклеопротеїдних часток діаметром 15 нм. Це місце об'єднання рРНК і рибосомальних білків. Внаслідок цього утворюються найбільш зрілі маленькі і великі субодиниці рибосом. Гранулярний компонент визначає розміри ядерця.
'''Слабкозабарвлена''' ділянка містить ДНК (неактивну), що не [[Транскрипція (біологія)|транскрибується]]. <ref name=":0">{{Cite web|url=http://subject.com.ua/biology/medical/30.html|title=Ядерце як похідне хромосом - Структурно-хімічна і функціональна організація еукаріотичних клітин - Молекулярно-генетичний і клітинний рівні організації життя - БІОЛОГІЧНІ ОСНОВИ ЖИТТЄДІЯЛЬНОСТІ ЛЮДИНИ - МЕДИЧНА БІОЛОГІЯ - підручник|website=subject.com.ua|accessdate=2016-12-23}}</ref>
У ядерцях утворюються велика та мала субодиниці рибосом, які виходять через пори в цитоплазму і поєднуються в тільця для біосинтезу білків. В ядерці є [[Дезоксирибонуклеїнова кислота|ДНК]], синтезована рРНК і субодиниці рибосом, які утворилися внаслідок взаємодії рРНК з білками. Під час [[Мітоз|мітозу]] ядерця зникають, а потім знову формуються в [[Мітоз|телофазі]]. Утворення їх пов'язане із діяльністю певних ділянок хромосом (''ядерних організаторів''), специфічних для кожного виду.
Основні функції ядерця:
* синтез рибосомної РНК;
* утворення субодиниць рибосом;
* синтез ядерних білків ([[Гістони|гістонів]]). <ref name=":0" />
== Тонка структура клітинного ядра ==
=== Хроматин ===
Хроматин - ниткоподібні генетичний матеріал структури ядра, здебільшого складаєтсяь з білків та [[Нуклеїнові кислоти|нуклеїнових кислот]]. Величезна довжина молекул [[ДНК]] еукаріот визначила появу спеціальних механізмів зберігання, реплікації і реалізації генетичного матеріалу. [[Хроматин]]ом називають молекули хромосомної ДНК в комплексі зі специфічними білками, необхідними для здійснення цих процесів. Основну масу складають «білки зберігання», так звані [[гістони]]. З цих білків побудовані [[Нуклеосома|нуклеосоми ]] — структури, на які намотані нитки молекул ДНК . ДНК і білки-гістони побудовані у співвідношенні 1:1. Нуклеосоми розташовуються досить регулярно, так що утворюється структура нагадує намисто. Нуклеосома складається з білків чотирьох типів: H2A, H2B, H3 і H4. В одну нуклеосому входять по два білка кожного типу — всього вісім білків. ГістонГистон H1, більший ніж інші гістони, зв'язується з ДНК в місці її входу на нуклеосому. [[Нуклеосома]] разом з H1 називається хроматосомою. ▼[[Файл:Еухроматин і гетерохроматин.jpeg|міні|394x394пкс|Порівняння еухроматину із гетерохроматином]]
▲Хроматин - ниткоподібні генетичний матеріал структури ядра, здебільшого складаєтсяь з білків та [[Нуклеїнові кислоти|нуклеїнових кислот]]. Величезна довжина молекул [[ДНК]] еукаріот визначила появу спеціальних механізмів зберігання, реплікації і реалізації генетичного матеріалу. [[Хроматин]]ом називають молекули хромосомної ДНК в комплексі зі специфічними білками, необхідними для здійснення цих процесів. Основну масу складають «білки зберігання», так звані [[гістони]]. З цих білків побудовані [[Нуклеосома|нуклеосоми]] — структури, на які намотані нитки молекул ДНК. ДНК і білки-гістони побудовані у співвідношенні 1:1. Нуклеосоми розташовуються досить регулярно, так що утворюється структура нагадує намисто. Нуклеосома складається з білків чотирьох типів: H2A, H2B, H3 і H4. В одну нуклеосому входять по два білка кожного типу — всього вісім білків. Гістон H1, більший ніж інші гістони, зв'язується з ДНК в місці її входу на нуклеосому. [[Нуклеосома]] разом з H1 називається хроматосомою.
Нитка [[ДНК]] з нуклеосомами утворює нерегулярну соленоїд-подібну структуру товщиною близько 30 [[Нанометр|нанометрів]], так звану 30 нм фібрилу. Подальша упаковка цієї фібрили може мати різну щільність. Якщо хроматин упакований щільно, його називають конденсованим або [[гетерохроматин]]ом, його можна побачити під мікроскопом. Вони також добре забарвлюються барвниками. ДНК, що знаходиться в гетерохроматині. У [[Інтерфаза|інтерфазі]] гетерохроматин звичайно розташовується по периферії ядра (пристінковий гетерохроматин). Повна конденсація хромосом відбувається перед [[Поділ клітини|поділом клітини]]. Якщо хроматин упакований нещільно, його називають [[еухроматин|еу- або інтерхроматином]]. Цей вид хроматину набагато менш щільний при спостереженні під мікроскопом і зазвичай характеризується наявністю транскрипційної активності. Щільність упаковки хроматину є частиною [[Епігенетика|епігенетичного]] контролю [[експресія генів|експресії генів]] і частково визначається модифікаціями [[Гістони|гістонових]] хвостів — [[Ацетилювання та деацетилювання гістонів|ацетилюванням та деацетилюванням]] і [[Метилювання гістонів|метилюванням]]. Під час [[Поділ клітини|поділу клітини]] нитки хроматину ущільнюютья і з них формуються компактні тільця - [[Хромосома|хромосоми]].
Вважається, що в ядрі існують так звані функціональні домени хроматину ([[ДНК]] одного домену містить приблизно 30 тисяч пар основ), тобто кожна ділянка хромосоми має власну «територію». На жаль, питання просторового розподілу хроматину в ядрі вивчений поки недостатньо. Відомо, що [[теломера|теломерні]] (кінцеві) і [[центромера|центромерні]] (що відповідають за зв'язування сестринських хроматид в мітозі) ділянки хромосом закріплені на білках ядерної ламіни.
== Функції ==
* регулює і контролює усі обмінні процеси, що протікають в клітині;
* містить хромосоми, є хранителем генетичної інформації;
* бере участь в реалізації '''генетичної інформації''' (тобто в синтезі білків), саме в ядрі проходить транскрипція - перший етап синтезу поліпептиду;
* його ділення лежить в основі ділення клітин.<ref>{{Cite web|url=http://edufuture.biz/index.php?title=%D0%A1%D1%82%D1%80%D1%83%D0%BA%D1%82%D1%83%D1%80%D0%B0_%D1%96_%D1%84%D1%83%D0%BD%D0%BA%D1%86%D1%96%D1%97_%D1%8F%D0%B4%D1%80%D0%B0._%D0%9A%D0%B0%D1%80%D1%96%D0%BE%D1%82%D0%B8%D0%BF._%D0%9F%D0%BE%D0%B2%D0%BD%D1%96_%D1%83%D1%80%D0%BE%D0%BA%D0%B8|title=Структура і функції ядра. Каріотип. Повні уроки — Гипермаркет знаний|website=Гіпермаркет Знань - перший в світі!|accessdate=2016-12-23}}</ref>
Ядро зберігає спадкову інформацію і забезпечує її передачу від материнської клітини до дочірніх. Крім того, воно є своєрідним центром керування процесами життядіяльності клітини, зокрема регулює процеси біосинтезу білків. Так, у ядрі з молекул ДНК на молекулу [[Матрична рибонуклеїнова кислота|іРНК]] переписується інформація про структуру білка. Згодом ця інформація передається до місця їхнього синтезу на мембранах зернистої [[Ендоплазматична сітка|ЕПС]]. В ядрі за участі ядерець утворюються складові рибосом, які беруть участь безпосередньо у біосинтезі білків. Таким чином, завдяки реалізації спадкової інформації, закодованої в молекулі ДНК, ядро регулює біохімічні, фіхіологічні і морфологічні процеси, які відбуваються в клітині.
== Еволюційне значення клітинного ядра ==
Модифікаціям піддаються кінці молекули мРНК. До 5'-кінця молекули прикріплюється 7-метілгуанін (так званий [[кеп]]). До 3'- кінця приєднуються кілька десятків залишків аденіну ([[поліаденілування]]). Також за допомогою [[альтернативне поліаденілування|альтернативного поліаденілування]] можна контролювати наступну долю мРНК, наприклад в ході [[РНК інтерференція|РНК інтерференції]] — адже 5'- та 3'- нетрансльовані ділянки є місцями з'єднання [[мікроРНК]]<ref name="APA">{{Cite journal|author = Ran Elkon, Alejandro P. Ugalde & Reuven Agami|title = Alternative cleavage and polyadenylation: extent, regulation and function|journal = [[Nature reviews. Genetics]]|volume = 14|issue = 7|pages = 496–506|year = 2013|month = July|doi = 10.1038/nrg3482|pmid = 23774734}}</ref>.
== Див. також ==
* [[Клітина]]
* [[Хромосома]]
* [[РНК]]
* [[Дезоксирибонуклеїнова кислота|ДНК]]
== Примітки ==
== Джерела ==
* 100 найбільших відкриттів. [[Біологія]] (2005), [[Discovery]]
* Біологія: 10 клас: Підруч. для загальноосвіт. навч. закл.: рівень стандарту, академічний рівень / П. Г. Балан, Ю. Г. Вервес, В. П. Поліщук. - 3-тє вид. - К.: Генеза, 2013. - 288 с. [[ISBN 978-966-504-999-9]]
* Мотузний В. О. Біологія: Навч. посіб. / За ред. О. В. Костильова. - 2-ге вид., стер. - К.: Світ успіху, 2009. - 751 с. [[ISBN 978-966-8352-46-1]]
* Людина. / Навч. посібник з анатомії та фізіології. — Львів. 2002. — 240 с.
== Посилання ==
* [http://biologyepk.blogspot.com/2012/11/blog-post.html Біологія для студентів ЕПК]
*[http://www.pharmencyclopedia.com.ua/article/25/yadro ЯДРО]
*[http://pidruchniki.com/77225/prirodoznavstvo/budova_funktsiyi_yadra Навчальний матеріал онлайн]
*[http://refer.in.ua/major/114/14291/ Фізіологія рослинної клітини]
{{Commonscat|Cell nucleus}}
{{органели|expanded}}
| 