Потенціал дії: відмінності між версіями

[перевірена версія][перевірена версія]
Вилучено вміст Додано вміст
Рядок 14:
== Фази ==
[[Файл:Схема потенціалу дії.jpg|right|360px|Схематичне зображення потенціалу дії (вгорі). Реальний потенціал дії пірамідного нейрона гіпокампа щура (внизу)]]
Можна чітко виділити п'ять фаз розвитку потенціалу дії (ПД)<ref name='filimonov' /><ref name='tevs' />:
 
=== Наростання (деполяризація) ===
Виникнення потенціалу дії (ПД) пов'язане зі збільшенням проникності мембрани для іонів натрію (в 20 разів у порівнянні із проникністю для К<sup>+</sup>, і в 500 разів у порівнянні з вихідною проникністю Na<sup>+</sup>), і наступним посиленням [[Дифузія|дифузії]] цих іонів по концентраційному [[Градієнт|градієнту]] усерединувсередину клітини, що приводить до зміни (зменшення) мембранного потенціалу. Зменшення мембранного потенціалу приводитьприpводить до збільшення проникності мембрани для натрію шляхом відкриття [[Потенціал-залежний натрієвий канал|потенціал-залежних натрієвих каналів]], а збільшення проникності супроводжується посиленням дифузії натрію в цитоплазму, що викликає ще більш значну деполяризацію мембрани. Завдяки наявності позитивного зворотного зв'язку деполяризація мембрани при збудженні відбувається із прискоренням, і потік іонів натрію в клітину увесь час зростає.

Інтенсивність же потоку іонів калію, спрямованого із клітини назовні, у перші моменти після виникнення збудження залишається такою самою, як ів настані початкуспокою. Посилений потік позитивно заряджених іонів натрію усередину клітини викликає спочатку зникнення надлишкового негативного заряду на внутрішній поверхні мембрани, а потім приводитьпризводить до перезарядження мембрани.
 
Надходження іонів натрію відбувається доти, поки внутрішня поверхня мембрани не набуде позитивного заряду, достатнього для урівноваження градієнта концентрації натрію і припинення його подальшого переходу усередину клітини.
 
Натрієвий механізм виникнення ПД підтверджують досліди зі зміною зовнішньої і внутрішньої концентрації цього іону. Було показано, що десятикратній зміні концентрації іонів натрію у зовнішньому або внутрішньому середовищі клітини, відповідає зміна ПД на 58 мВ<ref name='revin' />. При повному видаленні іонів натрію з оточуючої клітину рідини ПД не виникав.
 
Таким чином, встановлено, що ПД виникає в результаті надлишкової, в порівнянні зі спокоєм, дифузії іонів натрію з оточуючої рідини усередину клітини.
Період, протягом якого проникність мембрани для іонів натрію при відкритті натрієвих каналів зростає, є невеликим (0,5-1 мс); слідом за цим спостерігається підвищення проникності мембрани для іонів калію завдяки відкриттю [[Потенціал-залежний калієвий канал|потенціал-залежних калієвих каналів]], й, отже, посилення дифузії цих іонів із клітини назовні.
 
:'''Принцип «все або нічого»'''
Потенціал дії виникає лише у тому випадку, коли деполяризація перевищує деякий, свій для кожної клітини, граничний рівень. Це явище отримало назву «все, або нічого». Відповідно до закону «все-або-нічого» мембрана клітини збудливої тканини або не відповідає на стимул зовсім, або відповідає з максимально можливою для неї на даний момент силою. Дія подразника зазвичай призводить до локальної деполяризації мембрани, що викликає відкриття натрієвих каналів.
:Відповідно до закону «все-або-нічого» мембрана клітини збудливої тканини або не відповідає на стимул зовсім, або відповідає з максимально можливою для неї на даний момент силою. Дія подразника зазвичай призводить до локальної деполяризації мембрани. Це викликає відкриття натрієвих каналів, які є чутливими до змін потенціалу, а через це — збільшує натрієву провідність, що призводить до ще більшої деполяризації. Існування такого зворотного зв'язку забезпечує регенеративну (поновлювану) деполяризацію клітинної мембрани. Величина потенціалу дії залежить від сили подразника, а сам він виникає лише у тому випадку, коли деполяризація перевищує деякий певний для кожної клітини граничний рівень. Це явище отримало назву «все, або нічого». Однак, якщо деполяризація складає 50-75% від граничної величини, то в клітині може виникнути локальна відповідь, амплітуда якої є значно нижчою за амплітуду потенціалу дії. Відсутність потенціалу дії при підграничному рівні деполяризації пояснюється тим, що при цьому недостатньо збільшується натрієва проникність, щоб викликати регенеративну деполяризацію. Рівень деполяризації, який виникає при цьому, не викликає відкриття нових натрієвих каналів, тому натрієва провідність швидко зменшується, і в клітині знову встановлюється [[Мембранний потенціал спокою|потенціал спокою]].<ref name='tomilin' />
 
:Відповідно до закону «все-або-нічого» мембрана клітини збудливої тканини або не відповідає на стимул зовсім, або відповідає з максимально можливою для неї на даний момент силою. Дія подразника зазвичай призводить до локальної деполяризації мембрани. Це викликає відкриття натрієвих каналів, які є чутливими до змін потенціалу, а через це — збільшує натрієву провідність, що призводить до ще більшої деполяризації. Існування такого зворотного зв'язку забезпечує регенеративну (поновлювану) деполяризацію клітинної мембрани. Величина потенціалу дії залежить від сили подразника, а сам він виникає лише у тому випадку, коли деполяризація перевищує деякий певний для кожної клітини граничний рівень. Це явище отримало назву «все, або нічого». Однак, якщо деполяризація складає 50-75% від граничної величини, то в клітині може виникнути локальна відповідь, амплітуда якої є значно нижчою за амплітуду потенціалу дії. Відсутність потенціалу дії при підграничному рівні деполяризації пояснюється тим, що при цьому недостатньо збільшується натрієва проникність, щоб викликати регенеративну деполяризацію. Рівень деполяризації, який виникає при цьому, не викликає відкриття нових натрієвих каналів, тому натрієва провідність швидко зменшується, і в клітині знову встановлюється [[Мембранний потенціал спокою|потенціал спокою]].<ref name='tomilin' />
 
=== Овершут ===
Рядок 30 ⟶ 37:
 
:'''Рефрактерність'''
:Одним з наслідків зникнення градієнта Na<sup>+</sup> є '''рефрактерність''' мембрани — тимчасова нездатність відповідати на подразник. Якщо подразник виникає одразу після проходження потенціалу дії, то збудливість не виникне ніані при силі подразника на рівні порогу, ніані при значно сильнішому подразнику. Такий стан повної незбудливості називається '''абсолютним рефрактерним періодом'''. За ним слідуєіде '''відносний рефрактерний період''', коли надпороговий подразник може викликати потенціал дії зііз значно меншою амплітудою ніж в нормі. Потенціал дії звичної амплітуди при дії порогового подразника можна викликати лише після кількох мілісекунд після попереднього потенціалу дії. Абсолютний рефрактерний період обмежує максимальну частоту генерування потенціалів дії.<ref name='tevs' />
 
=== Реполяризація ===
Збільшення іонного потоку іонів калію, спрямованого із клітини назовні, призводить до зменшення мембранного потенціалу, що, у свою чергу, обумовлює зменшення проникності мембрани для іонів натрію, що, як указувалося, є функцією мембранного потенціалу.
 
Таким чином, другий етап характеризується тим, що потік іонів калію із клітини назовні зростає, а зустрічний потік іонів натрію зменшується. Така реполяризація мембрани триває, доки не відбудеться відновлення потенціалу спокою — реполяризація мембрани. Після цього проникність для іонів калію також падає до вихідної величини. Зовнішня поверхня мембрани за рахунок позитивно заряджених іонів калію, що вийшли в середовище, знову набуває позитивного потенціалу стосовновідносно внутрішнього.
 
=== Слідова деполяризація і гіперполяризація ===
У кінцевій фазі відбувається уповільнення відновлення мембранного потенціалу спокою, і при цьому реєструються слідові реакції у вигляді слідової деполяризації йта гіперполяризації, обумовлені повільним відновленням вихідної проникності для іонів К<sup>+</sup>.
 
== Розповсюдження<ref name='filimonov' /> ==