Дозова компенсація: відмінності між версіями

[перевірена версія][перевірена версія]
Вилучено вміст Додано вміст
Немає опису редагування
Немає опису редагування
Рядок 36:
 
== Механізми дозової компенсації ==
Різні види використовують різні механізми дозової компенсації: випадкову або імпринтовану інактивацію однієї із X хромосом у гомогаметної статі (у ссавців), двократне збільшення активності експресії із однієї X хромосоми гетерогаметної статі (у плодової мушки) або двократне її зменшення із обидвох X хромосом гомогаметної статі (у нематоди ''[[Caenorhabditis elegans]]''). УНе птахівзалежно дозовійвід компенсаціїконкретного підлягаємеханізму, всьогокомпенсація кільказавжди геніввідбувається тільки в однієї статі і є необхідною умовою життєдіяльності особин цієї статі.
 
У дрозофіли і ссавців у здійснені дозової компенсації задіяні некодуючі РНК, які вкривають регульовану X хромосому, а також здійснюється специфічна для статі модифікація білків-[[гістон]]ів на відповідній хромосомі.
=== Випадкова інактивація X хромосоми ===
 
У птахів дозовій компенсації підлягає всього кілька генів.
 
=== У ссавців ===
{{Main|Інактивація X хромосоми}}
==== Випадкова інактивація X хромосоми ====
У [[плацентарні ссавці|плацентарних ссавців]] дозова компенсація генів відбувається шляхом випадкової інактивації однієї із X хромосом. Цей процес відбувається приблизно у період гаструляції ембріонального розвитку (у людини — ~12 день). Всі нащадки певної клітини зберігають інактивованою ту ж хромосому, що й материнська клітина, тобто, як і інші епігенетичні мітки ця мітотично успадковується. Перепрограмування X інактивації відбувається у премодріальних [[клітини зародкової лінії|клітинах зародкової лінії]]. Ключову роль у забезпеченні інактивації X хромосоми відіграє [[довга недодуюча РНК]] [[Xist]], яка діє за ''цис''-механізмом, тобто впливає на саме на ту хромосому, із якої [[транскрипція (біологія)|транскрибується]].
 
Рядок 51 ⟶ 56:
Імпринтована інактивація зрідка може виявлятись і в плацентарних ссавців, наприклад, мишей. У цих гризунів на стадії 2—4 [[бластомер]]ів батьківська X хромосома переходить у гетерохроматин. Така закономірність інактивації зберігається у [[трофобласт]]і [[бластоциста|балстоцисти]], який бере участь у формуванні [[плацента|плаценти]], у той час як у клітинах ембріобласту пізніше відбувається перепрогармування: спочатку всі хромосоми переходять у активний стан, після чого відбувається випадкова інактивація.
 
=== У ''Drosophila melanogaster'' ===
=== Активація експресії із X хромосоми у гетерогаметної статі ===
У плодової мушки ''[[Drosophila melanogaster]]'', хоч визначення статі, як і у ссавців, відбувається за допомогою статевих хромосом, тілець Барра у ядрах самиць немає. Натомість, X хромосома самців стає гіперактивною, рівень експресії її генів сягає сумарного рівня експресії з обидвох X хромосом самиць. У забезпеченні такої активності ключову роль відіграє мультимерний комплекс [[Male specific lethal|MSL]] ({{lang-en|Male specific lethal}}), який, як свідчить його назва, є необхідним для життєдіяльності самців. До складу MSL входять білки продукти генів ''msl1'', ''msl2'', ''msl3'', ''mle'', ''mof'', що разом із некодуючими РНК RoX1 і RoX2 формують компенсасому. Компенсасоми приєднуються до сотень ділянок єдиної X хромосоми самців, і, ймовірно, саме вони забезпечують її гіперактивацію. Експресія принаймні деяких із ''msl'' генів перебуває під негативним контролем продукту гену ''Sxl'' ({{lang-en|Sex lethal}}), що бере участь у підрахунку X хромосом і визначенні статі.
 
<!--
=== У ''Caenorhabditis elegans'' ===
У [[нематода|нематоди]] ''C. elegans'' стать визначається кількістю X хромосом: у самців вона одна, а у [[гермафродит]]ів&nbsp;— дві. Механізм дозової компенсації у цих тварин запускається тим же сигнальним шляхом, що і визначення статі, але контролюється іншою групою генів. Полягає цей механізм у двократному зниженні активності транскрипції на обидвох X хромосомах гермафродитів.
 
Визначення статі і запуск дозової компенсації починається із підрахунку кількості X хромосом на одну аутосому. X:A сигнал у самців (X0) запускає експресію гену ''xol-1'', що визначає розвиток зародка по чоловічому типу, а також і пригнічує експресію білка SCD-2. Наявність останнього є необхідною і достатньою умовою для активації дозової компенсації, яка, таким чином, відбувається тільки у гермафродитів. SCD-2 також забезпечує спрямування комплексу дозової компенсації до X хромосом. Цей мультимерний комплекс містить багато білків, що мають інші функції у клітині (наприклад, MIX-1 задіяний у розходженні хромосом в [[анафаза|анафазі]]), або споріднені із такими білками (зокрема, білки DPY-26, DPY-27, and DPY-28 схожі до білків [[конденсин]]ового комплексу, що бере участь в упакуванні мітотичних (і [[мейоз|мейотичних]]) хромосом). Комплекс дозової компенсації приєднується до X хромосоми у кількох місцях, після чого його пригнічувальна дія може поширюватись на короткі або значні відстані.
 
У C.elegans: самці мають одну X хромосому, гермафродити&nbsp;— дві. Відбувається зниження рівня експресії генів у обидвох хромосомах на 50%.
У дрозофіл навпаки збільшується експрсія всіх генів на X-хромосомі самців. Припускається, що у ссавців відбувається також збільшення експресії генів із X хромосоми самців і активної X хромосоми самиць.
-->
== Джерела ==
*{{cite book
Рядок 90 ⟶ 96:
| url = http://genomebiology.com/content/pdf/gb-2010-11-6-213.pdf
}}
*{{cite web
|url = http://www.wormbook.org/chapters/www_dosagecomp/dosagecomp.html
|назва = X-Chromosome dosage compensation
|прізвище = Meyer
|ім'я = Barbara
|дата = 2005
|веб-сайт = WormBook
|мова = en
|видавець =
|дата-доступу = 30 червня 2013
}}
 
 
[[Категорія:Епігенетика]]