Ендоплазматичний ретикулум: відмінності між версіями

'''Ендоплазматичний ретикулум''' (ЕПР, від {{lang-la|reticulum}} — «сіточка») або '''ендоплазматична мережа''' — внутрішньо клітинна [[органела]] [[еукаріоти]]чних [[клітина (біологія)|клітин]], що представляє собою розгалужену систему з оточених [[біологічні мембрани|мембраною]] сплющених порожнин, бульбашок і канальців.

 

 

Вперше ендоплазматичний ретикулум був виявлений [[канада|канадськими]] вченими [[Кіт Портер|Кітом Портером]], [[альберт Клод|Альбертом Клодом]] і Ернстом Фулламом в [[1945]] році за допомогою [[електронна мікроскопія|електронної мікроскопії]]<ref name="FirstER">{{cite journal | author=Porter KR, Claude A, Fullam EF | date=1945 Mar | title=A study of tissue culture cells by electron microscopy | journal=J Exp Med. | volume=81 | pages=233-246 }}</ref>.

 

 

Ендоплазматичний ретикулум складається з розгалуженої мережі трубочок і кишень, оточених [[біологічні мембрани|мембраною]]. Площа мембран ендоплазматичного ретикулума складає більше половини загальної площі всіх мембран клітини.

Шорсткий та гладкий ендоплазматичний ретикулум виконують деякі різні функції в клітині.

 

 

За участю ендоплазматичного ретикулума відбувається [[Трансляція (біологія)|трансляція]] і транспорт мембранних білків, що сектеруються, синтез і транспорт [[ліпіди|ліпідів]] і [[стероїди|стероїдів]]. Для ЕПС характерний також накопичення продуктів синтезу. Ендоплазматичний ретикулум бере участь у тому числі і в створенні нової ядерної оболонки (наприклад після [[мітоз]]у). Ендоплазматичний ретикулум містить внутріклітинний запас [[кальцій|кальцію]], який є [[медіатор]]ом багатьох реакцій відповіді клітини, зокрема скорочення м'язових клітин. У клітинах м'язових волокон розташована особлива форма ендоплазматичного ретикулума&nbsp;— саркоплазматичний ретикулум.

 

 

Гладкий ендоплазматичний ретикулум бере участь в багатьох процесах [[метаболізм]]у. [[Ферменти]] гладкого ендоплазматичного ретикулума беруть участь в синтезі [[ліпіди|ліпідів]] і [[фосфоліпіди|фосфоліпідів]], [[жирні кислоти|жирних кислот]] і стероїдів. Також агранулярний ендоплазматичний ретикулум грає важливу роль у вуглеводному обміні, знезараженні клітки і запасанні кальцію. Зокрема, у зв'язку з цим в клітках [[надниркова залоза|надниркових залоз]] і [[печінка|печінки]] переважає гладкий ендоплазматичний ретикулум.

 

 

До [[гормони|гормонів]], які утворюються в гладкому ЕПС, належать, наприклад, [[статеві гормони]] [[Хребетні|хребетних тварин]] і [[стероїдні гормони]] (що синтезуються в надниркових залозах). Клітини [[Яєчки|яєчок]] і [[Яєчники|яєчників]], що відповідають за синтез [[гормони|гормонів]], містять велику кількість гладкого ЕПР.

 

 

[[Вуглеводи]] в організмі накопичуються в печінці у вигляді [[глікоген]]у. За допомогою [[гліколіз]]у глікоген в печінці трансформується в [[глюкоза|глюкозу]], що є найважливішим процесом в підтримці рівня глюкози в крові. Один з [[фермент]]ів гладкого ЕПС відщеплює від першого продукту гліколізу, глюкоза-6-фосфату, фосфогрупу, дозволяючи таким чином глюкозі залишити клітку і підвищити рівень цукру в крові.

 

 

Гладенький ендоплазматичний ретикулум клітин печінки бере активну участь в нейтралізації токсинів. Ферменти гладенького ЕПР приєднують до нерозчинних радикалів гідрофільні послідовності, внаслідок чого токсин стає краще розчинним і може виводитися з клітини, а згодом і з організму через сечу.У разі безперервного надходження отрут, медикаментів або алкоголю, площа гладенького ЕПР збільшується, що дозволяє нейтралізувати більшу кількість токсину за рахунок збільшення робочої поверхні ЕПР.

 

 

Особлива форма гладкого ендоплазматичного ретикулума, ''саркоплазматичний ретикулум'', утворюється в м'язових клітинах, де [[іон]]и [[кальцій|кальцію]] активно закачуються з [[цитоплазма|цитоплазми]] в порожнині ЕПР проти градієнту концентрації в не збудженому стані клітини і звільняються в цитоплазму для ініціації скорочення. Концентрація іонів кальцію в ЕПС може досягати 10⁻³ моль/л, тоді як в цитоплазмі&nbsp;— порядка 10⁻⁷ моль/л (в стані спокою). Таким чином, мембрана саркоплазматичного ретикулума забезпечує активне перенесення проти градієнтів концентрації великих порядків. І прийом і звільнення іонів кальцію в ЕПС знаходиться в жорсткій залежності від фізіологічних умов. ²

Концентрація іонів кальцію в цитозолі впливає на безліч внутріклітинних і міжклітинних процесів, таких як активація або інгібування ферментів, [[експресія генів]], [[синаптична пластичність]] [[нейрон]]ів, скорочення м'язових клітин, звільнення [[антитіло|антитіл]] з клітин [[імунна система|імунной системи]].

 

 

Шорсткий ендоплазматичний ретикулум має дві функції: синтез білків і виробництво мембран.

 

 

Білки, що виробляються клітиною, [[трансляція (біологія)|синтезуються]] в рибосомах, які можуть бути приєднані до поверхні ЕПС, саме це і надає поверхні «шорсткий» вигляд<ref name="campbell">Campbell, Neil A. (1996) ''Biology Fourth Edition.'' Benjamin/Cummings Publishing, pp. 120—121 ISBN 0-8053-1940-9</ref>. На поверхні ЕПР синтезуються багато білків, призначених для [[Сортування білків|сортування]] і транслокації до певних відділів клітини, тобто [[інтегральні мембранні білки]], білки органел і білки, призначені для [[секреція|секреції]]. Проте, рибосоми на поверхні ЕПР на завжди знаходяться там, а приєднуються до нього після початку синтезу білка, призначеного для сортування в ЕПР<ref name="lodish">Lodish, Harvey, et al. (2003) ''Molecular Cell Biology 5th Edition''. W. H. Freeman, pp. 659—666 ISBN 0-7167-4366-3</ref>. Вільна рибосома синтезує білок, поки цитозольні [[частинки розпізнавання сигналу]] на впізнають сигнал з 5-15 [[гідрофобний ефект|гідрофобних]] амінокислот ( N-сигнальна послідовність ) після позитивно зярядженої амінокислоти на початку ланцюжка. Цей сигнальний фрагмент залишається в мембрані до кінця синтезу, після чого він відрізається від готового білка.

Отримані поліпептідні ланцюги поміщаються в порожнини шорсткого ендоплазматичного ретикулума, де згодом піддаються першим крокам [[посттрансляційна модифікація|посттрансляційної модифікації]] і [[згортання білків|згортаються]]. Таким чином, лінійні ланцюги амінокислот отримують після транслокації в ендоплазматичний ретикулум необхідну [[структура білків|тривимірну структуру]].

 

 

За допомогою виробництва фосфоліпідів, ЕПР розширює також поверхню своїх власних мембран, які за допомогою транспортних везикул транспортуються до інших частин мембранної системи.