|
}}
'''Голкошкі́рі''' (Echinodermata) — другий за кількістю видів (після [[Хордові|хордових]]) тип [[Вториннороті|вторинноротих]] тварин, що містить близько 6 300 сучасних видів. Усі вони — виключно морські вільноживучі придонні тварини, що дуже чутливо реагують на опріснення. Майже всі, крім кількох батипелагічних (таких, що мешкають на великих глибинах) [[голотурії|голотурій]], представляють собою типові [[бентос]]ні форми. В [[Батіаль|батіальній]] та [[Абісальна зона|ультраабісальній]] зонах на частку голкошкірих може приходитися до 90 % загальної [[Біомаса|біомаси]] бентосу. Деякі [[морські зірки]] та [[голотурії]] зустрічаються лише на глибинах більше 2000 м.
== Походження ==
Голкошкірі відомі з раннього [[Кембрійський період|Кембріюкембрію]]. Особливо багато вони були представлені в пізньому [[Палеозойська ера|Палеозоїпалеозої]]. Тоді ж з'явилася і більшість груп, що дійшли до нас у викопному стані, і є далекими родичами сучасних форм. Завдяки хорошому збереженню їх вапнякових скелетів відомо біля 10 000 викопних видів голкошкірих. З близько 20 таксонівкласів до нашого часу дожило лише шість: [[Морська лілія|морські лілії]] CrinoidaCrinoidea (біля 620 видів), [[морські зірки]] AsteroidaAsteroidea (близько 1500 видів), [[ОфіураОфіури|офіури]] або змієхвостки OphiuroidaOphiuroidea (близько 2000 видів), [[голотурії]] або морські огірки HolothuroidaHolothuroidea (приблизно 1200 видів) та [[морські їжаки]] EchinoidaEchinoidea (біля 950 видів). ШостийРаніше таксонвиділяли Concentricycloidaв окремий клас також групу {{Не перекладено|треба=Concentricycloidea|є=:en:Concentricycloidea|текст=Concentricycloidea}} (морські маргаритки), відкритийвідкриту лише у [[1986]] році, та відомийвідому по двомтрьом глибоководним видам, зоб'єднаним глибинив біляоднин 1000рід метрів''Xyloplax''. уЗа [[Новасучасними Зеландія|Новій Зеландії]] та 2000уявленнями, метріввона звходить [[Карибськедо море|Карибськогоскладу моря]], можливо належить докласу морських зірок.
== Зовнішня будова ==
Голкошкірі мають, як правило, вільноживучі тварини з радіальноюрадіальну, здебільшого п'ятипроменевоюятипроменеву, [[Симетрія (біологія)|симетрією]], таяка дещо порушується елементами білатеральної симетрії. УРадіальна тілісиметрія голкошкірих розрізняють оральну та протилежну аборальну сторони. На оральній стороні розташований ротовий отвір. Деякі викопні форми дають підстави вважати радіальну симетріює вторинним явищем. На це вказує також двобічна симетрія [[Личинка|личинок]] голкошкірих та будова ряду [[Органи|органів]] сучасних видів, а також деякі викопні форми.
У тілі голкошкірих розрізняють оральну та аборальну сторони. Оральна — та, на якій розташований ротовий отвір.
Руки голкошкірих (у морських їжаків — сектори, на яких розташовані амбулакральні ніжки) називаються '''радіуси'''. На оральній стороні кожного радіуса знаходяться амбулакральні ніжки, за доповогою яких тварина рухається (вони дозволяють побачити радіуси у морських їжаків, у яких нема рук). Сектори, що знаходяться між радіусами, називаються '''інтеррадіуси'''. Зовні радіальну симетрію порушує мадрепорова пластинка, розташована на одному з інтеррадіусів.
== Ендоскелет ==
У підшкірному шарі Голкошкірих розвивається біомінеральний [[ендоскелет]], який складається з вапняних платівок, іщо є мікропористими монокристалами вапняку. Подібна структура скелетного матеріалу ([[стереом]]) притаманна лише голкошкірим. [[Скелет]] часто утворює різноманітні зовнішні придатки: голки, шипи і педіцелярііпедицеляріі. У багатьох морських їжаків ці придатки розвиваються особливо сильно. Голки виконують захисну функцію. Часто вони бувають рухливими. Деякі морські їжаки направляють голки в бік наближення небезпеки. Це допомагає їм вижити в морях. Педицелляріі — це голки, видозмінені в хапальні щипчики. З їх допомогою тварина чиститься і позбавляється від паразитів. У морських їжаків скелет бере участь у формуванні особливого жувального органу — арістотелевого ліхтаря. У офіураофіур скелет особливо розвинений в променях, де він утворює ряд масивних вапняних члеників — хребців. У голотурій [[скелет]] редукований.
== Покриви ==
До складу епідерми Голкошкірих входять механорецепторні клітини, що забезпечують дотиквідчуття дотику, пігментні клітини, що обумовлюють забарвлення тварини, за допомогою якого можна сховатися від хижака, це допомагає вижити, і залозисті клітини, що виділяють липкий секрет або навіть токсини.
Однією з найоригінальніших рис будови Голкошкірих слідє вважатискладна складну диференціаціюдиференціація [[целом]]у на ряд систем: амбулакральну і перигемальну системи.
'''Амбулакральна система''' унікальна длясеред всього царства тварин. Це сполучена з навколишнім середовищем через кам'янистий канал і мадрепорову платівку мережумережа каналів, заповнена рідиною, за складом близькою до морської води. Від радіальних амбулакральних каналів відходить безліч амбулакральних ніжок, в основі яких знаходяться ампули — м'язові бульбашки, при скороченні яких ніжка подовжується. На кінці ніжки знаходиться присосок. Амбулакральна система бере участь в диханні, пересуванні та добуванні їжі . Це допомагає їй вижити у морі. Так, за допомогою спільної роботи безлічібагатьох амбулакральних ніжок морська зірка може розкрити раковинучерепашку двостулковоїдвостулкового молюска. ▼
''' ПеригемальнаяПеригемальна система''' — це сукупність каналів і порожнин (синусів), що оточують кровоносну систему тварини. Кровоносна система слабко розвинена і являє собою систему порожнин в сполучноїсполучній тканинитканині (лакун), що не мають ендотеліальної вистилки. У кожному промені знаходяться два радіальних перигемальних канали, в перегородці між якими розташовується радіальна кровоносна судина. Радіальні судини впадають у оральне кровоносне кільце, що лежить в перегородці між двома кільцевими перигемальними каналами. Статевий синус оточує аборальне кровоносне кільце і статевоїстатевий Столонстолон. Два кровоносних кільця пов'язані осьовим органом, оточеним лівим і правим осьовими синусами. ▼
▲'''Амбулакральна система''' унікальна для всього царства тварин. Це сполучена з навколишнім середовищем через кам'янистий канал і мадрепорову платівку мережу каналів, заповнена рідиною, за складом близькою до морської води. Від радіальних амбулакральних каналів відходить безліч амбулакральних ніжок, в основі яких знаходяться ампули — м'язові бульбашки, при скороченні яких ніжка подовжується. На кінці ніжки знаходиться присосок. Амбулакральна система бере участь в диханні, пересуванні та добуванні їжі. Це допомагає їй вижити у морі. Так, за допомогою спільної роботи безлічі амбулакральних ніжок морська зірка може розкрити раковину двостулкової молюска.
▲'''Перигемальная система''' — це сукупність каналів і порожнин (синусів), що оточують кровоносну систему тварини. Кровоносна система слабко розвинена і являє собою систему порожнин в сполучної тканини (лакун), що не мають ендотеліальної вистилки. У кожному промені знаходяться два радіальних перигемальних канали, в перегородці між якими розташовується радіальна кровоносна судина. Радіальні судини впадають у оральне кровоносне кільце, що лежить в перегородці між двома кільцевими перигемальними каналами. Статевий синус оточує аборальне кровоносне кільце і статевої Столон. Два кровоносних кільця пов'язані осьовим органом, оточеним лівим і правим осьовими синусами.
В одному з інтеррадіусів голкошкірих розташований осьовий комплекс органів. До його складу входять органи з різних систем:
== Розмноження ==
Більшість голкошкірих — роздільностатеві тварини, утворюють багато дрібних, бідних жовтком яєць і метаютьвикидають їх у воду. Таким чином, запліднення у голкошкірих зовнішнє. Розвиток зародка відбувається у воді, у складі меропланктона. Запліднена яйцеклітина (зигота) починає дробитися і через деякий час утворює бластули. Дроблення повне, радіального типу.
Зазвичай голкошкірі вилуплюються з яйця на стадії бластули. Така бластулоподібна личинка являє собою міхур, стінка якого складається з одного епітелізованого шару джгутиконосних клітин (бластомерів), а порожнина якого ([[бластоцель]]) заповнена драглистою рідиною. [[Бластула]] здатна пересуватися за допомогою джгутиків. Часто на анімальному полюсі личинки джгутики довші і виконують сенсорну функцію (апікальний орган).
Через деякий час на вегетативному полюсі відбувається виселення (імміграція) деяких клітин в бластоцель. Це клітини первинної мезенхіми, що беруть участь в утворенні личинкового скелета. Після цього відбувається [[інвагінація]] вегетативної стінки в бластоцель, в результаті чого формується сліпо замкнута первинна кишка ([[архентерон]]). Одночасно з цим з вершини архентерона в бластоцель виселяються клітини вторинної мезенхіми, які володіютьздатні амебоїдноюдо амебоїдного рухливістюруху і сприяють інвагінації, а згодом — відокремлення целому, утворення рота та дорослих рук. Потім відбувається відокремлення целомічної мезодерми, що входить до складу архентерона, шляхом утворення випинання стінки, яке відшнуровується у формі целомічного мішка, тобто ентероцельним способом. Надалі целому ділиться спочатку на правий і лівий, а потім — на три пари [[целом]]у: праві і ліві аксоцелі (передні), гідроцелі (середні) і соматоцелі (задні). Зазвичай ліві целому випереджають у розвитку праві, що пов'язано з їх провідною роллю в метаморфозиах. На цьому завершується процес гаструляціі, в результаті якого відокремлюються три зародкових листка: ектодерма (личинкові покриви), ентодерми (кишка) і мезодерма (первинна і вторинна Мезенхіма, загалом). [[Бластопора]] зміщується на черевну сторону і стає порожниною (анусом). На передньому кінці, на черевній стороні утворюється інвагінація ектодерми, так звана ротова бухта (стомодеум), яке зливається з кишкою і утворює рот. Кишка розчленовується на три відділи: стравохід, шлунок розширений і тонку кишку. Тіло набуває яйцевидної форми. Навколо рота утворюється навколоротова западина, на краю якої формується війковий шнур, на решті поверхні тіла вії зникають. За допомогою биття війок клітин війкового шнура, личинка пересувається і підганяє їжу до рота. Ця спільна для більшості голкошкірих стадія білатерально-симетричною личинки отримала назву діплевруладиплеврула.
Надалі личинка набуває пристосування до планктонного способу життя, різні у різних класів, і стає плутеусом (морські їжаки і офіури), аурікуляріею (голотурії) або біпінаріею, а пізніше — брахіоляріею (морські зірки). У видів з великою кількістю жовтка з яйця розвиваються лецитотрофні (тобто такі, що харчуються жовтком) бочкоподібні личинки доліоляріі, підперезані поперечними війковими кільцями. Через деякий час вільноплаваючі білатерально-симетричні личинки приступають до метаморфозу, в результаті якого трансформуються в радіально-симетрична доросла тварина. У тілі личинки утворюється зачаток майбутньої дорослої тварини (імагінальний диск). На лівій стороні личинки формується оральна сторона тварини, а на правій — аборальна. До кінця метаморфозу відбувається повна редукція личинкових органів.
{{zoo-stub}}
|
