Вікіпедія

Пахіцефалозавр

Пахіцефалозавр
Час існування: Пізня крейда (маастрихт), 70–66 млн р. т.
▼
Зліпок зразка «Сенді», Королівський музей Онтаріо
Зліпок зразка «Сенді»,
Королівський музей Онтаріо
Біологічна класифікація
Домен: Ядерні (Eukaryota)
Царство: Тварини (Animalia)
Тип: Хордові (Chordata)
Клас: Плазуни (Reptilia)
Надряд: Динозаври (Dinosauria)
Ряд: † Птахотазові (Ornithischia)
Інфраряд: † Пахіцефалозаври (Pachycephalosauria)
Родина: † Пахіцефалозаврові (Pachycephalosauridae)
Триба: † Пахіцефалозаврини (Pachycephalosaurini)
Рід: † Пахіцефалозавр (Pachycephalosaurus)
Brown & Schlaikjer, 1943[1]
Вид: † P. wyomingensis (Gilmore, 1931[2]
Синоніми
*Tylosteus ornatus Leidy, 1872
(nomen rejectum)
Посилання
Вікісховище: Pachycephalosaurus
EOL: 52570628
Fossilworks: 38786

Пахіцефалозавр або пахицефалозавр (з дав.-гр. Pachycephalosaurus — «товстоголовий ящір») — рід птахотазових динозаврів, що населяв територію сучасної Північної Америки в пізній крейдовий період. Викопні рештки пахіцефалозаврів виявлені в США (Монтана, Південна Дакота і Вайомінг) і в Канаді (Альберта). Пахіцефалозавр був одним з останніх непташиних динозаврів і вимер під час крейда-палеогенового вимирання. Пересувався на задніх ногах, примітною ознакою самців був кістяний купол на голові, оточений шипами. Імовірно, був всеїдним. Впродовж життя пахіцефалозаври відрощували купол і втрачали шипи, через що молоді особини раніше вважалися окремими видами — стігімолохом і дракорексом.

Візуально будова його черепа вказує на те, що він виконував функцію «тарана», та еволюціонував як захисний механізм або для внутрішньовидової боротьби, як у сучасних гірських баранів або вівцебиків (самці регулярно нападають і б'ються головами за домінування).

Будова ред.

 
Пахіцефалозаври різного віку порівняно з людиною

Анатомія самого пахіцефалозавра погано відома, оскільки описані лише рештки черепа[3]. За оцінками, пахіцефалозавр досягав завдовжки 4,5 метра і важив близько 370—450 кілограмів[4][5], пересувався на двох ногах. Судячи з інших пахіцефалозаврів, він, ймовірно, мав досить коротку товсту шию, масивне тіло, короткі передні лапи, довгі задні, і важкий негнучкий хвіст з окостенілими сухожиллями[6].

Пахіцефалозавр відомий кістяним куполом на голові завтовшки до 25 сантиметрів. Задня частина купола була облямована конічними кістяними виростами пористої структури; такі ж вирости покривали верх морди, що закінчувалася загостреним дзьобом. Шипи, ймовірно, були затупленими, а не гострими[7]. Пахіцефалозавр мав бінокулярний зір. Зуби були дрібні з ребристою поверхнею[7].

Палеобіологія ред.

Упродовж життя пахіцефалозаври помітно змінювали морфологію. В молодих динозаврів шипи на голові були довші та нагадували роги, а купол був плоский. З віком купол зростав, а шипи вкорочувалися. Через це молодих пахіцефалозаврів раніше відносили до окремих видів — стігімолоха та дракорекса[8]. Купол і шипи призначалися для шлюбних боїв між самцями.

Петерсон та ін. (2013) вивчали черепні патології серед пахіцефалозаврових і виявили, що 22 % всіх досліджених куполів мали ураження, які відповідають остеомієліту — інфекції кістки, що виникала внаслідок проникаючої травми або травми тканини, що покриває череп, та призводила до інфікування кісткової тканини[9]. У зразка Pachycephalosaurus wyomingensis BMR P2001.4.5 було виявлено 23 пошкодження лобової кістки, а у зразка P. wyomingensis DMNS 469 — 5 пошкоджень. Ці висновки різко контрастують з результатами аналізу відносно плоскоголових пахіцефалозаврів, де патологія була відсутня. Це підтверджує гіпотезу про те, що ці особини представляють або самок, або молодняк[10], серед яких не спостерігається внутрішньовидова бойова поведінка.

Гістологічне дослідження демонструє, що куполи пахіцефалозаврів складаються з унікального різновиду фіброламелярної кістки, яка містить фібробласти, що відіграють ключову роль у загоєнні ран і здатні швидко утворювати кісткову тканину під час ремоделювання[11].

Дієта ред.

Вчені ще не можуть однозначно стверджувати, чим харчувалися ці динозаври. Маючи дуже маленькі ребристі зуби, припускається що вони не могли ефективно пережовувати жорсткі, волокнисті рослини, такі як квітучі кущі. Припускається, що пахіцефалозаври харчувалися змішаною їжею — листям, насінням і фруктами. Будова їхніх зубів була б дуже ефективною для подрібнення рослин[12][13].

Існує припущення, що в його раціон могло входити м'ясо. Найповніша викопна щелепа засвідчує, що в нього були пилкоподібні передні зуби, як у м'ясоїдних тероподів[8]. Ймовірно, пахіцефалозаври їли дрібних ссавців і плазунів. Передбачається, що подібно раціону сучасних ведмедів, їхній раціон змінювався від сезону до сезону[джерело?]. Можливо, деякі окремо знайдені зуби, приписувані тероподам, насправді належали пахіцефалозаврам[8].

Історія досліджень ред.

 
Череп пахіцефалозавра AMNH 1696

Викопні рештки, що належать пахіцефалозавру, можливо, були виявлені ще в 1850-х роках. Як вважав Дональд Бейрд, в 1859 або 1860 році Фердинанд Вандівер Гейден, ранній колекціонер скам'янілостей з північноамериканського заходу, відшукав фрагмент кістки в околицях витоку річки Міссурі, на території, пізніше відомій як формація Ланс в південно-східній Монтані[14]. Цей зразок, що отримав згодом назву ANSP 8568, був описаний Джозефом Лейді в 1872 році як бляшка панцира, що належала плазунові або схожому на броненосця ссавцеві[15]. Зразок був віднесений до нового роду Tylosteus. Через понад століття Бейрд ідентифікував кістку як частину черепа пахіцефалозавра з виростами. Назва буквально означала «товстоголовий ящер». Оскільки назва Tylosteus передувала назвою Pachycephalosaurus, згідно з Міжнародним кодексом зоологічної номенклатури усталилася перша назва. В 1985 році Бейрд домігся, щоб замість Tylosteus використовувалася назва Pachycephalosaurus[16]. Роберт Салліван припустив у 2006 році, що ANSP 8568 більше нагадує відповідну кістку представника роду Dracorex, ніж Pachycephalosaurus[3]. Однак подальші дослідження показали, що викопні рештки, приписані Dracorex, належать юним особинам пахіцефалозаврів[17].

У 1931 році Чарльз Гілмор виділив вид Pachycephalosaurus wyomingensis, надалі типовий і єдиний визнаний вид пахіцефалозаврів. Він ідентифікував знайдену частину черепа під номером USNM 12031 з формації Ланс в окрузі Найобрера, Вайомінг, з новим видом троодона Troodon wyomingensis[2]. У той час палеонтологи вважали, що троодон, відомий тільки за зубами, нагадував стегоцераса, у якого були схожі зуби. В 1945 році Чарльз Штернберг встановив, що це все ж різні види[16]. В 1943 році Барнум Браун і Еріх Марен Шлайк'ер на основі нових знахідок виділили рід Pachycephalosaurus, що містив два види: Pachycephalosaurus grangeri та Pachycephalosaurus reinheimeri[1]. P. grangeri був заснований на зразку AMNH № 1696, майже повному черепі з формації Гелл-Крік в Екалака, округ Картер, Монтана. P. reinheimeri — на зразку DMNH 469, представленим куполом черепа та декількома асоційованими елементами з формації Ланс в окрузі Корсон, Південна Дакота[1]. Вид Troodon wyomingensis вони віднесли до роду Pachycephalosaurus. Виділені ними два види з 1983 року вважаються молодшими синонімами P. wyomingensis[18].

 
Черепи пахіцефалозаврів різного віку

Британський палеонтолог хребетних Пітер Гелтон і німецький палеонтолог Ганс-Дітер Зюс в 1983 році виділили рід Stygimoloch[19], названий за міфічною річкою Стікс та іменем страшного бога Молоха[20]. Єдиний вид цього роду називався Stygimoloch spinifer — «стігімолох колючий»[21]. Вважалося, що Stygimoloch споріднений з Pachycephalosaurus, але характеризується скупченнями шипів на задній частині черепа, в яких довгий центральний ріг оточений 2—3 меншими рогами з кожного боку, а також високим вузьким куполом[19].

Про особливості молодняку пахіцефалозаврів стало відомо завдяки фрагментам майже повного черепа з номером TCMI 2004.17.1 і чотирьом шийним хребцям, виявленим на плоскогір'ї Гелл-Крік в Південній Дакоті трьома палеонтологами-аматорами з Су-Сіті, штат Айова. Згодом, у 2004 році, череп був переданий в Дитячий музей Індіанаполіса для дослідження. Спочатку скам'янілості становили собою дрібні розрізнені фрагменти. Коли було завершено реставрацію черепа, 22 травня 2006 року музей офіційно оголосив про надходження його на експозицію. Потім знахідка була формально описана Робертом Бобом Бекером і Робертом Салліваном у 2006 році як новий рід Dracorex із єдиним відомими видом Dracorex hogwartsia (букв. «король драконів Гоґвортсу»), названий на честь вигаданої магічної школи «Гоґвортс» із книг про Гаррі Поттера[22]. Так само як і Stygimoloch, Dracorex у 2009 був визнаний Джоном Горнером і Марком Ґудвіном молодшим синонімом пахіцефалозавра[23].

Пахіцефалозавр у масовій культурі ред.

Пахіцефлозавр фігурує в фільмах «Парк юрського періоду 2: Загублений світ» і мультфільмах серії «Земля до початку часів». У фільмі «Світ юрського періоду 2» також окремо зображено стігімолоха як окремий вид.

У 7-му епізоді 3-го сезону серіалу «Портал юрського періоду» через часову аномалію з дракорексом стикається середньовічний лицар, після чого потрапляє в сучасність. Лицар сприймає його за дракона, а його розповідь після повернення стає основою для легенди про лицаря, що в погоні за драконом потрапив до пекла. Тут дракорекс має загнуті вгору роги, а на спині розташовані шипи зі шкірястою перетинкою, що нагадують короткі крила.

Примітки ред.

  1. ↑ а б в Brown, Barnum; Schlaikjer, Erich Maren (1943). A study of the troödont dinosaurs, with the description of a new genus and four new species. Bulletin of the American Museum of Natural History (англійською) . Т. 82, № 5. New York: American Museum of Natural History. с. 119—149.
  2. ↑ а б Gilmore, Charles W. (1931). A new species of troödont dinosaur from the Lance formation of Wyoming. Proceedings of the United States National Museum (англ.). Т. 79, № 2875. с. 1—6. doi:10.5479/si.00963801.79-2875.1. Процитовано 15 жовтня 2020.
  3. ↑ а б Sullivan, R. (2006). A taxonomic review of the Pachycephalosauridae (Dinosauria: Ornithischia). www.semanticscholar.org (англ.). Процитовано 15 жовтня 2020.
  4. ↑ Paul, Gregory S. (2011). The Princeton Field Guide to Dinosaurs (англійською) . Princeton University Press. с. 244. doi:10.1515/9781400836154. ISBN 978-0-691-13720-9.
  5. ↑ Benson, Roger B. J.; Campione, Nicolás E.; Carrano, Matthew T.; Mannion, Philip D.; Sullivan, Corwin; Upchurch, Paul; Evans, David C. (2014). Morlon, Hélène (ред.). Rates of Dinosaur Body Mass Evolution Indicate 170 Million Years of Sustained Ecological Innovation on the Avian Stem Lineage. PLoS Biology (англ.). Т. 12, № 5. с. e1001853. doi:10.1371/journal.pbio.1001853. ISSN 1545-7885. PMC 4011683. PMID 24802911. Процитовано 12 грудня 2023.{{cite news}}: Обслуговування CS1: Сторінки з PMC з іншим форматом (посилання) Обслуговування CS1: Сторінки із непозначеним DOI з безкоштовним доступом (посилання)
  6. ↑ Organ, Christopher L.; Adams, Jason (2005). The histology of ossified tendon in dinosaurs. Journal of Vertebrate Paleontology (англ.). Т. 25, № 3. с. 602—613. doi:10.1671/0272-4634(2005)025[0602:THOOTI]2.0.CO;2. ISSN 0272-4634. Процитовано 12 грудня 2023.
  7. ↑ а б Carpenter, Kenneth (1997). Agonistic behavior in pachycephalosaurs (Ornithischia, Dinosauria); a new look at head-butting behavior. Rocky Mountain Geology (англ.). Т. 32, № 1. с. 19—25. ISSN 1555-7332. Процитовано 14 жовтня 2020.
  8. ↑ а б в Vegetarian dinosaur may have actually eaten meat, skull suggests. Science (англ.). 24 жовтня 2018. Процитовано 14 жовтня 2020.
  9. ↑ Peterson, Joseph E.; Dischler, Collin; Longrich, Nicholas R. (2013). Dodson, Peter (ред.). Distributions of Cranial Pathologies Provide Evidence for Head-Butting in Dome-Headed Dinosaurs (Pachycephalosauridae). PLoS ONE (англ.). Т. 8, № 7. с. e68620. doi:10.1371/journal.pone.0068620. ISSN 1932-6203. PMC 3712952. PMID 23874691. Процитовано 13 грудня 2023.{{cite news}}: Обслуговування CS1: Сторінки з PMC з іншим форматом (посилання) Обслуговування CS1: Сторінки із непозначеним DOI з безкоштовним доступом (посилання)
  10. ↑ Longrich, Nicholas R.; Sankey, Julia; Tanke, Darren (2010). Texacephale langstoni, a new genus of pachycephalosaurid (Dinosauria: Ornithischia) from the upper Campanian Aguja Formation, southern Texas, USA. Cretaceous Research (англ.). Т. 31, № 2. с. 274—284. doi:10.1016/j.cretres.2009.12.002. Процитовано 14 жовтня 2020.
  11. ↑ Horner, John R.; Goodwin, Mark B. (2009). Sereno, Paul (ред.). Extreme Cranial Ontogeny in the Upper Cretaceous Dinosaur Pachycephalosaurus. PLoS ONE (англ.). Т. 4, № 10. с. e7626. doi:10.1371/journal.pone.0007626. ISSN 1932-6203. PMC 2762616. PMID 19859556. Процитовано 13 грудня 2023.{{cite news}}: Обслуговування CS1: Сторінки з PMC з іншим форматом (посилання) Обслуговування CS1: Сторінки із непозначеним DOI з безкоштовним доступом (посилання)
  12. ↑ Maryańska, Teresa; Chapman, Ralph E.; Weishampel, David B. (2004). Weishampel, David B.; Dodson, Peter; Osmólska, Halszka (ред.). Pachycephalosauria. The Dinosauria (англійською) (вид. друге). Berkeley: University of California Press. с. 464—477. doi:10.1525/9780520941434-027. ISBN 978-0-520-24209-8.
  13. ↑ Currie, Philip J. (2020). The Real Pachycephalosaurus. Philip J. Currie Dinosaur Museum (en-CA) . Процитовано 12 грудня 2023.
  14. ↑ Dome-Headed Dinosaur Tylosteus Ornatus Leidy 1872 (Reptilia: Ornithischia: Pachycephalosauridae): Notulae Naturae of The Acad. of Natural Sciences of Phila., No. 456 (англ.). Academy of Natural Sciences. с. 1—11. ISBN 978-1-60483-456-7.
  15. ↑ Leidy, Joseph. Remarks on some extinct vertebrates / Proceedings of the Academy of Natural Sciences of Philadelphia. www.jstor.org. Процитовано 15 жовтня 2020.
  16. ↑ а б Glut, Donald F. (1997). Dinosaurs, the encyclopedia. Jefferson, N.C.: McFarland & Co. с. 664—668. ISBN 0-89950-917-7. OCLC 33665881.
  17. ↑ Stokstad, E. (2007). Did Horny Young Dinosaurs Cause Illusion of Separate Species?. Science (англ.). Т. 318, № 5854. с. 1236—1236. doi:10.1126/science.318.5854.1236. ISSN 0036-8075. Процитовано 15 жовтня 2020.
  18. ↑ Galton, Peter M.; Sues, Hans-Dieter (1983). New data on pachycephalosaurid dinosaurs (Reptilia: Ornithischia) from North America. Canadian Journal of Earth Sciences (англ.). Т. 20, № 3. с. 462—472. doi:10.1139/e83-043. ISSN 0008-4077. Процитовано 15 жовтня 2020.
  19. ↑ а б Goodwin, Mark B.; Buchholtz, Emily A.; Johnson, Rolf E. (1998). Cranial anatomy and diagnosis of Stygimoloch spinifer (Ornithischia: Pachycephalosauria) with comments on cranial display structures in agonistic behavior. Journal of Vertebrate Paleontology (англ.). Т. 18, № 2. с. 363—375. doi:10.1080/02724634.1998.10011064. ISSN 0272-4634. Процитовано 15 жовтня 2020.
  20. ↑ Giffin, Emily B. (1989). Pachycephalosaur Paleoneurolagy (Archosauria: Ornithischia). Journal of Vertebrate Paleontology. Т. 9, № 1. с. 67—77. ISSN 0272-4634. Процитовано 15 жовтня 2020.
  21. ↑ Goodwin, Mark B.; Evans, David C. (2016). The early expression of squamosal horns and parietal ornamentation confirmed by new end-stage juvenile Pachycephalosaurus fossils from the Upper Cretaceous Hell Creek Formation, Montana. Journal of Vertebrate Paleontology (англ.). Т. 36, № 2. с. e1078343. doi:10.1080/02724634.2016.1078343. ISSN 0272-4634. Процитовано 15 жовтня 2020.
  22. ↑ R. T. Bakker, R. M. Sullivan, V. Porter, P. Larson, and S. J. Saulsbury. Dracorex hogwartsia, n. gen., n. sp., a spiked, flat-headed pachycephalosaurid dinosaur from the Upper Cretaceous Hell Creek Formation of South Dakota (PDF). web.archive.org. 17 липня 2011. Архів оригіналу (PDF) за 17 липня 2011. Процитовано 15 жовтня 2020.
  23. ↑ Horner, John R.; Goodwin, Mark B. (2009). Extreme Cranial Ontogeny in the Upper Cretaceous Dinosaur Pachycephalosaurus. PLOS ONE (англ.). Т. 4, № 10. с. e7626. doi:10.1371/journal.pone.0007626. ISSN 1932-6203. PMC 2762616. PMID 19859556. Процитовано 15 жовтня 2020.{{cite news}}: Обслуговування CS1: Сторінки з PMC з іншим форматом (посилання) Обслуговування CS1: Сторінки із непозначеним DOI з безкоштовним доступом (посилання)
Отримано з https://uk.wikipedia.org/w/index.php?title=Пахіцефалозавр&oldid=42374935