Неповновусі

Неповновусі (Atelocerata) — група членистоногих, що виділяється зазвичай як надклас. Включає багатоніжок і комах.

Спільні ознаки

Схема будови головного кінця ембріона неповновусих. Oc — очні лопаті, Lbr — верхня губа, Ant — антени, Int — інтеркалярний (вставковий) сегмент, Md — мандибули, Mx1 — максили перші, Mx2 — максили другі (у Collifera не розвинені).

Таксон є загальновизнаним, оскільки характеризується яскраво вираженими аутапоморфіями:

1. Втратою кінцівок II сегмента тіла, так званих антен других, наявних у всіх інших членистоногих (у хеліцерових і морських павуків перетворені на педипальпи);
2. Наявністю особливого органу, званого постантенальним. Це розташована на голові між вусиками пара хеморецепторів. У всіх відкритощелепних комах постантенальний орган втрачено;
3. Відсутністю м'яза-розгинача у найдистальнішого членика ноги — кігтика;
4. Редукцією телоподита мандибули;
5. Одногілковістю кінцівок, на відміну від розгалужених кінцівок ракоподібних. Різні дослідники по-різному гомологізують членики ноги неповновусих з члениками кінцівки ракоподібних; при цьому багато сходяться в тому, що нечленисті придатки тулуба — стилуси, наявні у симфіл і багатьох комах, є рудиментом однієї з гілок вихідної кінцівки, а саме екзоподита. В такому разі вся нога неповновусих гомологічна ендоподиту ракоподібних;
6. Наявністю мальпігієвих судин — трубчастих сліпокінцевих виростів на межі середньої і задньої кишки, що мають функцію видільних органів. Подібні органи виділення виявлено у павукоподібних, але у них ці органи є похідними ентодерми (на відміну від мальпігієвих судин комах і багатоніжок, що мають ектодермальне походження) і, отже, виникли незалежно;
7. Наявністю трахейної системи. Слід зауважити, що у багатьох групах неповновусих трахейна система, мабуть, була спочатку втрачена, а потім виникла знову незалежно від інших груп. Це робить встановлення початкового типу трахейної системи Atelocerata досить проблематичним;
8. Первинно-наземним способом життя, на відміну від первинно-морських ракоподібних. Деякі дослідники вважають, що перші двупарноногі багатоніжки були морськими тваринами. Якщо це так, то різні групи неповновусих вийшли на суходіл незалежно одна від одної.

Класифікація

Існує дві основні класифікації неповновусих. Згідно з першою, група багатоніжок є голофілетичною і виникла від спільного з комахами предка. Згідно з цією гіпотезою, надклас Atelocerata ділиться на два рівноправних класи — багатоніжки і комахи.

Згідно з іншою ж теорією (яку часто називють теорією симфільного походження комах), багатоніжки є парафілетичною групою, предковою для комах, і тому не визнаються як єдиний клас. За цією класифікацією, неповновусі також діляться на дві групи — Monomalata, що об'єднує губоногих багатоніжок і Collifera, і Dimalata, що об'єднує симфіл і комах.

Ні та, ні інша теорія зараз не є загальноприйнятою, оскільки таксони «Багатоніжки», «Monomalata» і «Dimalata» кожен окремо мають сильні і добре виражені аутапоморфії.

Література

Клюге Н. Ю. Современная систематика насекомых. Принципы систематики живых организмов и общая система насекомых с классификацией первичнобескрылых и древнекрылых. — СПб.: Изд-во «Лань», 2000. — С. 117—122. — 336 с. ISBN 5-8114-0216-3