Гетеродонтозаврові
Гетеродонтозаврові (Heterodontosauridae) — родина ранніх птахотазових динозаврів. Характерною ознакою їх є наявність різних типів зубів (від чого й назва Heterodontosauridae — «різнозубі ящірки»): одні схожі на собачі ікла, інші пристосовані для тривалого жування трав, як у ігуанодонів. Через таку зубну бівалентність[1] гетеродонтозаврових вважають рослиноїдними або всеїдними. Таксономічне положення гетеродонтозаврових неясне, різні дослідники вважають їх базальними представниками різних клад: птахотазових, цераподів, орнітоподів, маргіноцефалів[2].
| Heterodontosaurids | |
|---|---|
| |
| Реконструкція скелета гетеродонтозавра | |
| Біологічна класифікація | |
| Царство: | Тварини (Animalia) |
| Тип: | Хордові (Chordata) |
| Клада: | Динозаври (Dinosauria) |
| Ряд: | †Птахотазові (Ornithischia) |
| Родина: | †Гетеродонтозаврові (Heterodontosauridae) Romer, 1966 |
| Subgroups | |
 Вікісховище: Heterodontosauridae
| |
Класифікація ред.
| Heterodontosauridae |
| ||||||||||||||||||||||||||||||
Особливості скелета ред.
Серед усіх гетеродонтозаврових лише рід Heterodontosaurus відомий повним скелетом. Вони були заввишки й завдовжки не більше лисиці. Усі гетеродонтозаврові мали дуже великі очі. Під очима вилична кістка виверталася вбік, так особливість також є в цератопсидів. Як і в більшості птахотазових, щелепи мали беззубу передню кромку передщелепної кістки, яка, можливо, підтримувала ороговілий дзьоб (rhamphotheca), хоча гетеродонтозаврові й мали зуби в задньому відділі передщелепної кістки. Великий розрив (діастема) відділяв ці передщелепні зуби від тих, що були у верхній щелепі. Для багатьох птахотазових це було характерним, але арочні діастеми спостерігали тільки у гетеродонтозаврових. Кутні зуби утворювали суцільну поверхню, що було дуже зручно для жування. На відміну від родини Hadrosauridae, які мали сотні постійно замінюючих один одного зубів, заміна їх у гетеродонтозаврових відбувалося набагато повільніше, кілька щелеп було знайдено без єдиного замінного зуба в очікуванні.
Верхні кінцівки були досить протяжними як для птахотазових, складаючи до 70 % довжини задніх кінцівок. Добре розвинений дельтовідно-пекторальной гребінь, якій існує для прикріплення грудних і плечових м'язів, плечова кістка, ліктьовий відросток, де прикріплюються м'язи, які тягнуть передпліччя, ліктьова кістка показують, що передня кінцівка була сильно розвинена. Перший палець кінцівки був великий, з великими можливостями обертання навколо своєї осі, що зумовило його назву — «твіст-палець»[4]. Другий палець кінцівки був найдовший, трохи більший, ніж третій. На цих двох пальцях були кігті, тоді як четвертий і п'ятий були дуже малі, кігтів не мали. На задній кінцівці велика гомілкова кістка була на 30 % більше, ніж стегнова, що, як правило, свідчить про адаптацію для швидкісного переміщення тварини. Гомілка і малоберцова кістка зливалися з таранною і п'ятковою кістками щиколотки, утворюючи так звану структуру tibiofibiotarsus, що показує конвергентне еволюційне пристосування подібно до того, як це є у сучасних птахів. Також аналогічно птахам, нижні передплюснові та плюснові кістки були злиті, щоб сформувати tarsometatarsus. На задніх кінцівках були чотири пальці, тільки другий, третій і четвертий мали контакт із землею. Хвіст, на відміну від багатьох інших птахотазових, не мав окостенілих сухожиль для підтримки жорсткої постави, тому вона була імовірно гнучкою[5].
Шкірний покрив ред.
Є припущення, що гетеродонтозаврові мали покривні структури, подібні до пір'я, які були названі протопір'я. Зокрема, тянулонгові, знайдені в Китаї, зберегли нитчасті покриви, які були інтерпретовані, як протопір'я, що до того були знайдені в деяких тероподів. Ці нитки створюють гребінь, подібний до опахала пташиного пір'я, який причіплений уздовж стрижня. Наявність цього нитчастого покриву призвела до припущення, що завдяки протопір'ю ці динозаври були ендотермічними організмами[6].
Географічне поширення і тривалість існування родини ред.
Відомі викопні рештки та скам'янілості з Африки[7][8], Північної[9] та Південної Америки[10], Європи[11] та Азії[3]. Таке поширення пояснюється тим, що на час виникнення родини Гетеродонтозаврові ще існував суперконтинент Пангея, якій надалі розділився на окремі континенти. Найдавніші рештки часів пізнього тріасового періоду були знайдені в Аргентині. Найбільше знахідок відомо з півдня Африки, вони належать до часів раннього крейдяного періоду. Таким чином представники родини Гетеродонтозаврові жили в межах 215—133 млн років тому.
Палеобіологічні особливості ред.
Точиться дискусія, чи були Гетеродонтозаврові такими динозаврами, що впадали в сплячку під час посушливого періоду року, адже їх рештки були знайдені у геологічних формаціях, характерних для сухого клімату. На сьогодні відсутні як беззаперечні докази цього, так і такі знахідки, які б спростовували цю думку[8]. А от первинні припущення про те, що за період можливої сплячки в цих тварин відбувалася повна заміна зубів, були відкинуті після подальших знахідок щелеп представників родини Гетеродонтозаврові.
Є чіткі докази того, що кутні зуби пристосовані для подрібнення жорсткого рослинного матеріалу, але є припущення, що їх раціон міг містити різні компоненти, тобто був характерним для всеїдності. Загострені передщелепні зуби та гострі вигнуті пазурі на передніх кінцівках не виключають деяку можливість і хижацької поведінки. Було висловлено припущення, що довгі, міцні передні кінцівки цих динозаврів могли бути пристосовані для розривання гнізд комах, як це є у сучасних комахоїдних тварин. Також не виключають того, що ці передні кінцівки імовірно функціонували як інструменти для викопування коренеплодів і бульби.
Хоча довжина передніх кінцівок у порівнянні із задніми не виключає можливості чотириногості цих динозаврів, але є більше доказів на користь того, що все ж таки вони були двоногими з ведучими задніми кінцівками й високою стартовою швидкістю. Імовірно, вони використовували чотириногу стійку лише для годування.
Ті ікла, що були знайдені у представників родини Гетеродонтозаврові, дуже нагадують такі, що існують у сучасних кабарги, пекарі та свиней. Ці ікла, мабуть, ці динозаври використовували для боротьби або поведінкової загрозливої демонстрації тваринам того ж виду або інших видів. Немає доказів того, що ікла мали лише самці, як це є на сьогодні у більшості сучасних тварин, що мають такі ікла або бивні. Цілком можливо, що ці ікла представникам родини Гетеродонтозаврові слугували під час живлення всеїдною їжею[12].
Примітки ред.
- ↑ Тобто об'єднання різних характеристик в об'єкті дослідження.
- ↑ Dieudonné, P. -E.; Cruzado-Caballero, P.; Godefroit, P.; Tortosa, T. (20 липня 2020). A new phylogeny of cerapodan dinosaurs. Historical Biology: 1—21. doi:10.1080/08912963.2020.1793979.
- ↑ а б Richard J. Butler, Jin Liyong, Chen Jun, Pascal Godefroit, (2011) The postcranial osteology and phylogenetic position of the small ornithischian dinosaur Changchunsaurus parvus from the Quantou Formation (Cretaceous: Aptian–Cenomanian) of Jilin Province, north-eastern China. Palaeontology, v. 54, issue 3, p. 667–683.
- ↑ Bakker, Robert T. (1986). The Dinosaur Heresies: New Theories Unlocking The Mystery of the Dinosaurs and Their Extinction. New York: William Morrow. p. 453.
- ↑ Santa Luca, Albert P. (1980). «The postcranial skeleton of Heterodontosaurus tucki (Reptilia, Ornithischia) from the Stormberg of South Africa». Annals of the South African Museum 79 (7): 159—211.
- ↑ Zheng, Xiao-Ting; You, Hai-Lu; Xu, Xing; Dong, Zhi-Ming (19 March 2009). «An Early Cretaceous heterodontosaurid dinosaur with filamentous integumentary structures». Nature 458 (7236): 333—336.
- ↑ Hopson, James A. (1975). «On the generic separation of the ornithischian dinosaurs Lycorhinus and Heterodontosaurus from the Stormberg Series (Upper Triassic) of South Africa». South African Journal of Science 71: 302—305.
- ↑ а б Thulborn, Richard A. (1974). «A new heterodontosaurid dinosaur (Reptilia: Ornithischia) from the Upper Triassic Red Beds of Lesotho». Zoological Journal of the Linnean Society 55 (2): 151—175.
- ↑ Galton, Peter M. (2007). «Teeth of ornithischian dinosaurs (mostly Ornithopoda) from the Morrison Formation (Upper Jurassic) of the western United States.». In Kenneth Carpenter (ed.). Horns and Beaks: Ceratopsian and Ornithopod Dinosaurs. Bloomington: Indiana University Press. pp. 17-47.
- ↑ Báez, Ana Maria; Marsicano, Claudia A. (2001). «A heterodontosaurid ornithischian dinosaur from the Upper Triassic of Patagonia». Ameghiniana 38 (3): 271—279.
- ↑ Sánchez-Hernández, Barbara; Benton, Michael J.; & Naish, Darren. (2007). «Dinosaurs and other fossil vertebrates from the Late Jurassic and Early Cretaceous of the Galve area, NE Spain». Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology 249 (1-2): 180—215.
- ↑ R. J. Butler. 2010. The anatomy of the basal ornithischian dinosaur Eocursor parvus from the lower Elliot Formation (Late Triassic) of South Africa. Zoological Journal of the Linnean Society 160:648-684
Джерела ред.
- Weishampel, David B.; Witmer, Lawrence M. (1990). «Heterodontosauridae». In Weishampel, David B.; Dodson, Peter; & Osmólska, Halszka. (eds.). The Dinosauria. Berkeley: University of California Press. pp. 486—497.
- Norman, David B.; Sues, Hans-Dieter; Witmer, Lawrence M.; & Coria, Rodolfo A. (2004). «Basal Ornithopoda». In Weishampel, David B.; Dodson, Peter; & Osmólska, Halszka. (eds.). The Dinosauria (Second ed.). Berkeley: University of California Press. pp. 393—412.
- Maryanska, Teresa; Osmólska, Halszka. (1985). «On ornithischian phylogeny». Acta Paleontologica Polonica 30: 137—150.