Відкрити головне меню

Нуклеопротеїни

Версія від 16:12, 18 листопада 2007, створена Oleksii0 (обговорення | внесок) (Нова сторінка: '''Нуклеопротеїди''' — комплекси нуклеїнових кислот з білками...)
(різн.) ← Попередня версія | Поточна версія (різн.) | Новіша версія → (різн.)

Нуклеопротеїди — комплекси нуклеїнових кислот з білками. До нуклеопротеїдів відносяться стійкі комплекси нуклеїнових кислот з білками, що тривалий час існують в клітці у складі органел або структурних елементів клітини на відміну від різноманітних короткоживучих проміжних комплексів білок — нуклеїнова кислота (комплекси нуклеїнових кислот з ферментами — синтетазамі і гідролазами — при синтезі і деградації нуклеїнових кислот, комплекси нуклеїнових кислот з регуляторними білками тощо).

Структура і стійкість

 
Нуклеопротеїдний комплекс — субчастинка 50S рибосом бактерій.
Жовтим показана рРНК, синім — білки.

Залежно від типу вхідних до складу нуклеопротеїдних комплексів нуклеїнових кислот розрізняють рибонуклеопротеїди і дезоксирибонуклеопротеїди.

Стійкість нуклеопротеїдних комплексів забезпечується нековалентною взаємодією. У різних нуклеопротеїдов в забезпечення стабільності комплексу вносять внесок різні типи взаємодій, при цьому нуклеїново-білкові взаємодії можуть бути специфічними і неспецифічними. У разі специфічної взаємодії певна ділянка білку пов'язана із специфічною (комплементарною) нуклеотидною послідовністю, в цьому випадку внесок водневих зв'язків, що утворюються між нуклеотидними і амінокислотними залишками завдяки просторовій взаємній відповідності фрагментів, максимальний. У разі неспецифічної взаємодії основний внесок в стабільність комплексу вносить електростатичну взаємодію негативно заряджених фосфатних груп поліаніона нуклеїнової кислоти з позитивно зарядженими амінокислотними залишками білку.

Прикладом специфічної взаємодії можуть служити нуклеопротеїдні комплекси рРНК — субодиниці рибосом; неспецифічна електростатична взаємодія характерна для хромосомних комплексів ДНК — хроматіну з гістонами і комплексів ДНК-протаміни головок сперматозоїдів деяких тварин.

Нуклеопротеїди дисоціюють на білки і нуклеїнові кислоти при дії агентів, що руйнують або ослабляють нековалентниє зв'язки:

Деякі нуклеопротеїди (рибосомні субчастинки, нуклеокапсиди вірусів) володіють здібністю до самозбирання, тобто до формування, за відповідних умов, нуклеопротеїдов in vitro без участі клітинних структур або агентів; таке самозбирання можливе у разі специфічних нуклеїново-білкових взаємодій (нуклеїново-білковому розпізнаванні). У будь-якому випадку, при утворенні нуклеопротеїдов відбуваються істотні конформаційні зміни нуклеїнових кислот і, в деяких випадках, білків, створюючих нуклеопротєїдний комплекс.

Поширеність і біологічна роль

 
Комплекс нуклеосоми з гістоном H1.

Найбільш сильні конформаційні зміни при утворенні нуклеопротеїдов зазнають нуклеїнові кислоти, і ці зміни найбільш істотні у разі утворення дезоксирибонуклеопротеїдов. На відміну від одноланцюжкової РНК, здатної утворювати вторинні і третинні структури за рахунок антипаралельного комплементарного спаровування суміжних відрізків ланцюга, дволанцюжкова ДНК такої можливості не має і існує в розчинах у вигляді значного більш «рихлих», в порівнянні з компактними глобуламі РНК, клубків. Проте пов'язання ДНК з сильноосновними білками (гістонами і протамінами) за рахунок електростатичної взаємодії приводить до значно щільніше упакованих нуклеопротеїдним комплексів — хроматину, що забезпечує компактне зберігання ДНК і, відповідно, спадкової інформації у складі хромосом еукаріотів. З іншого боку, велика конформаційна рухливість РНК і її каталітичні властивості приводять до великої різноманітності рибонуклеопротєїдов, що виконують різні функциії.

Дезоксирібонуклеопротєїди

  • Хроматин — комплекс ДНК з гістонами в клітинах еукаріотів. За рахунок електростатичної взаємодії нитка ДНК здійснює подвійний оборот навколо октамеру гістонного комплексу H2a, H2b, H3 і H4, утворюючи нуклеосоми, сполучені ниткою ДНК. При приєднанні до комплексу гистону H1 шість нуклеосом утворюють кільцеподібний комплекс, в результаті відбувається конденсація хроматину з утворенням фібрілярної структури, яка далі при приєднанні топоізомерази II і ряду допоміжних білків здатна конденсуватися в гетерохроматин. ДНК, зв'язана в такому нуклеопротеїдному комплексі, не транскрибуєтся.
  • Окремим важливим класом дезоксирибонуклеопротеїдов є вірусні нуклеопротеїди. Для реплікації генетичного матеріалу ДНК-містячих вірусів необхідне перенесення вірусної ДНК в ядро клітини, такий транспорт і проникнення в ядро здійснюються у вигляді нуклеопротеїдних комплексів, білки яких несуть специфічні ділянки — сигнали ядерної локалізації (Nuclear Localization Signal, NLS), що забезпечують транспорт через ядерні пори.

Рибонуклеопротеїди

У клітинах в найбільших кількостях містяться два класи рибонуклеопротеїдов:

  • Нуклеопротеїдні комплекси рибосомних РНП (рРНП) — субодиниці рибосом — органел, на яких відбувається трансляція мРНК. Рибосоми є агрегатами з двох різних рРНП-субодиниць.
  • Малі ядерні рибонуклеопротеїди (мяРНП) — нуклеопротеїдні комплекси малих ядерних РНК, що є субодиницямі сплайсосом (учасників сплайсингу ядерних транскриптів — попередників зрілих мРНК).
  • Нуклеопротеїдні комплекси мРНК — матричні рибонуклеопротеїди (мРНП), також відомі як інформосоми. Біологічна роль мРНП вельми різноманітна: вони імовірно беруть участь в транспорті мРНК, стабілізації (захисту від деградації при транспорті) і регуляції трансляції. мРНП також є хімічно найбільш різноманітним класом нуклеопротеїдів і їх різноманітність визначається транскриптомом, тобто сукупністю мРНК, що синтезуються в клітині.

Нуклеокапсиди вірусів

 
Ниткоподібний нуклеокапсид вирусу тютюнової мозаїки:
1 — РНК, 2 — білкова субоединиця, 3 — упакований нуклеокапсид.

Нуклеокапсиди вірусів є достатньо щільно упакованими комплексами білків з нуклеїновою кислотою (ДНК або РНК у ретровірусів) і як функціонально, так і структурно близькі хроматину, будучи компактною формою вірусного геному.

Існує два основні типи нуклеокапсидних структур: паличкоподібна (ниткоподібна) або сферична («ізометрична»). У першому випадку зв'язані білкові субодиниці періодично розташовуються уздовж нитки нуклеїнової кислоти таким чином, що вона згортається в спіраль, утворюючи свого роду «інвертовану нуклеосому», в якій, на відміну від нуклеосом еукаріотів, білкова частина розташована не усередині, а зовні структури. Така структура нуклеокапсидов типова для вірусів рослин (зокрема, вірусу тютюнової мозаїки) і міксо-, параміксо- і рабдовірусів, нуклеокапсиди яких мають спіральну форму.

У ізометричних структурах упаковка нуклеїнової кислоти вірусного генома складніша: білки оболонки нуклеокапсиду відносно слабо пов'язані з нуклеїновою кислотою або нуклеопротеїдами, що накладає мінімум обмежень на спосіб упаковки нуклеїнової кислоти. Нуклеопротеїди «серцевини» при цьому можуть бути вельми складно організовані: так, в паповавірусах двланцюжкова кільцева ДНК, зв'язуючись з гістонами, утворює структури, дуже схожі на нуклеосоми.

Див. також

Література