Перегляд вихідного коду сторінки Вірус

{{Otheruses|Вірус (значення)}}	
{{не плутати|Вірус комп'ютерний}}	
{{Картка:Таксономія	
| name        = Вірус	
| image       = Rotavirus Reconstruction.jpg
| image_caption   = 3-вимірна модель [[Ротавірус]]у
| virus_group    = I–VII
| subdivision_ranks = Групи
| subdivision    = I: [[Дволанцюгові ДНК-віруси]]<br />
II: [[Одноланцюгові ДНК-віруси]]<br />
III: [[Дволанцюгові РНК-віруси]]<br />
IV: [[Позитивно спрямовані одноланцюгові РНК-віруси]]<br />
V: [[Негативно спрямовані одноланцюгові РНК-віруси]]<br />
VI: [[Одноланцюгові зворотно-транскрипційні РНК-віруси]]<br />
VII: [[Дволанцюгові зворотно-транскипційні ДНК-віруси]]
}}
 
'''Ві́руси''' ({{audio-nohelp|Uk-вірус.ogg|Вимова}}. Від {{lang-la|virus}}&nbsp;— отрута)&nbsp;— неклітинні форми [[Життя|живих]] організмів<ref name="Arshan та ін.б 2012">Arshan Nasir, Kyung Mo Kim and Gustavo Caetano-Anolles (2012) [http://www.biomedcentral.com/content/pdf/1471-2148-12-156.pdf] BMC Evolutionary Biology 2012, 12:156 doi:10.1186/1471-2148-12-156</ref>, які складаються з [[нуклеїнова кислота|нуклеїнової кислоти]] ([[ДНК]] або [[РНК]]) і [[білки|білкової]] оболонки, зрідка включаючи інші компоненти (ферменти, ліпідні оболонки тощо). Віруси займають екологічну нішу облігатних внутрішньоклітинних [[паразитизм|паразитів]], розмножуючись тільки в живих клітинах, вони використовують їхній ферментативний апарат і перемикають клітину на синтез зрілих вірусних часток&nbsp;— [[віріони|віріонів]]. Поширені всюди. Викликають [[хвороби]] рослин, тварин і людини. Існує декілька механізмів антивірусного захисту організму людини. Один із них&nbsp;— синтез [[інтерферон]]у, протеїну, що бере участь в блокуванні розповсюдження вірусної інфекції між сусідніми клітинами. Розділ [[біологія|біології]], що вивчає віруси називається [[вірусологія|вірусологією]].
	
[[2002]] року в університеті [[Нью-Йорк]]у був створений перший синтетичний вірус&nbsp;— аналог природного вірусу [[поліомієліт]]у.

== Еволюційне походження ==

У процесі вивчення природи вірусів, після відкриття їх [[Івановський Дмитро Йосипович|Дмитром Івановським]] ([[1892]]) формувалися уявлення про віруси як про дрібні організми. [[Епітет]] «фільтрівний» згодом був відкинутий, тому що стали відомі фільтрівні форми або стадії звичайних бактерій, а потім і фільтрівні види бактерій. Найправдоподібнішою є гіпотеза про те, що віруси походять з «утікача» нуклеїнової кислоти, тобто нуклеїнової кислоти, що набула спроможність реплікуватись незалежно від тієї клітини, із якої виникла, хоча при цьому передбачається, що така ДНК реплікується з використанням структур цієї або іншої клітин.

На підставі дослідів фільтрації через градуйовані лінійні фільтри були визначені розміри вірусів. Виявилося, що розмір найдрібніших із них становив 20—30 нанометрів, а найбільших&nbsp;— 300—400 нанометрів.

У процесі подальшої еволюції у вірусів змінювалася більше форма, аніж хімічна будова.

== Будова і властивості ==
[[Файл:Virion.png|400px|thumb|right|Приклади структур ікосаедричних віріонів.
<span style="font-size:smaller;">
<br />А. Вірус, що не має ліпідної оболонки (наприклад, [[пікорнавіруси|пікорнавірус]]).
<br />B. Оболонковий вірус (наприклад [[герпесвіруси|герпесвірус]]).
<br />Цифрами позначені: (1)&nbsp;[[капсид]], (2)&nbsp;геномна нуклеїнова кислота, (3)&nbsp;[[капсомер]], (4)&nbsp;нуклеокапсид, (5)&nbsp;[[віріон]], (6)&nbsp;ліпідна оболонка, (7)&nbsp;мембранні білки оболонки.</span>]]

Розміри більшості вірусів коливаються від 10 до 300&nbsp;нм. У середньому віруси в 50 разів менші за [[бактерії|бактерій]]. Їх неможливо побачити в [[оптичний мікроскоп]], тому що їх розмір менший за довжину світлової хвилі.

Віруси складаються з різноманітних компонентів:
# '''серцевина'''&nbsp;— генетичний матеріал (ДНК або РНК). Генетичний апарат вірусу кодує від декількох (Вірус Тютюнової Мозаїки) до сотень генів (Вірус Віспи, понад 100 генів). Необхідний мінімум&nbsp;— гени, що кодують вірус-специфічну полімеразу та структурні білки.
# '''білкова оболонка''', що називають ''капсидом''. Оболонка часто побудована з ідентичних повторюваних субодиниць&nbsp;— капсомерів. Капсомери утворюють структури з високою симетрією.
# '''додаткова ліпопротеїдна оболонка'''. Ліпідна оболонка походить з плазматичної мембрани клітини-хазяїна та трапляється в порівняно складних вірусів ([[вірус грипу]], [[вірус герпесу]]). Цілком сформована інфекційна вірусна частка називається віріоном.

== Механізм інфікування ==
[[Файл:Tobacco mosaic virus structure.png|thumb|right|300px|Паличкоподібна частинка [[Вірус тютюнової мозаїки|вірусу тютюнової мозаїки]].<br /> <span style="font-size:smaller;"> Цифрами позначені: (1) РНК-геном вірусу, (2) [[капсомер]], що складається всього з одного [[протомер]]а, (3) зріла ділянка [[капсид]]а.</span>]]

[[Файл:HI-virion.jpg|300px|thumb|right|300px|Структура віріона неікосаедрного оболонкового вірусу на прикладі [[ВІЛ]]у. <br /><span style="font-size:smaller;">Цифрами позначені: (1) РНК-геном вірусу, (2) [[нуклеокапсид]], (3) [[капсид]], (4) білковий матрикс, що підстилає (5) [[клітинні мембрани|ліпідну мембрану]], (6) gp120&nbsp;— глікопротеїн, з чиєю допомогою відбувається зв'язання вірусу з клітинною мембраною, (7) gp41&nbsp;— трансмембранний глікопротеїн. <br /> Цифрами 8—11 позначені білки, що входять до складу віріона і необхідні вірусу на ранніх стадіях інфекції: (8)&nbsp;— інтеграза, (9)&nbsp;— [[зворотна транскриптаза]], (10)&nbsp;— Vif, Vpr, Nef и p7, (11)&nbsp;— [[протеази|протеаза]].</span>]]

Умовно процес вірусного [[інфікування]] в масштабах однієї клітини можна розбити на декілька етапів, що взаємоперекриваються:

* '''Приєднання до клітинної мембрани'''&nbsp;— так звана [[адсорбція]]. Зазвичай для того, щоб [[віріон]] адсорбувався на поверхні клітини, вона повинна мати у складі своєї [[плазматична мембрана|плазматичної мембрани]] білок (часто [[глікопротеїни|глікопротеїн]])&nbsp;— рецептор, специфічний для даного вірусу. Наявність [[Рецептор (білок)|рецептора]] нерідко визначає коло господарів даного вірусу, а також його [[тканина (біологія)|тканинну специфічність]].

* '''Проникнення в клітину.''' На наступному етапі вірусу необхідно доставити всередину клітини свою генетичну інформацію. Деякі віруси вносять також власні білки, необхідні для її реалізації (особливо це характерно для вірусів, що містять негативні РНК). Різні віруси для проникнення в клітину використовують різні стратегії: наприклад, [[пікорнавіруси]] уприскують свої РНК через плазматичну мембрану, а віріони [[ортоміксовіруси|ортоміксовірусів]] захоплюються клітиною в ході [[піноцитоз]]у, потрапляють в кисле середовище [[лізосоми|лізосом]], де відбувається їх остаточне дозрівання (депротеїнізация вірусної частинки), після чого РНК в комплексі з вірусними білками долає лізосомальну мембрану і потрапляє в цитоплазму. Віруси також розрізняються за локалізацією їх реплікації, частина вірусів (наприклад, ті ж [[пікорнавіруси]]) розмножується в цитоплазмі клітини, а частина (наприклад [[ортоміксовіруси]]) у її [[Клітинне ядро|ядрі]].

* {{якір|Роздягання}} '''Роздягання'''&nbsp;— процес, протягом якого видаляється вірусний капсид. Це може здійснюватись розкладом під впливом вірусних ферментів, або ферментів хазяїна, чи простої [[дисоціація|дисоціації]], кінцевим результатом буде випуск вірусної ДНК.

* '''Перепрограмування клітини'''. При зараженні вірусом в клітині активуються спеціальні механізми противірусного захисту. Заражені клітини починають синтезувати сигнальні молекули&nbsp;— [[інтерферон]]и, які переводять навколишні здорові клітини у противірусний стан і активують системи [[імунітет]]у. Пошкодження, що викликаються розмноженням вірусу в клітині, можуть бути виявлені системами внутрішнього клітинного контролю, і така клітина повинна буде «заподіяти собі смерть» у ході процесу, званого [[апоптоз]]ом або [[Програмована клітинна загибель|програмованій клітинній смерті]]. Від здатності вірусу долати системи противірусного захисту безпосередньо залежить його виживання. Тож не дивно, що багато вірусів (наприклад, [[пікорнавіруси]] [[флавівіруси]]) в ході еволюції набули здатності пригнічувати синтез інтерферонів, апоптозну програму і так далі. Окрім придушення противірусного захисту, віруси прагнуть створити у клітині максимально сприятливі умови для розвитку свого потомства. Хрестоматійним прикладом перепрограмування систем клітини-хазяїна є [[Трансляція (біологія)|трансляція]] [[РНК]] [[ентеровіруси|ентеровірусів]] (родина [[пікорнавіруси]]). Вірусна протеаза розщеплює клітинний білок '''eIF4G''', необхідний для ініціації трансляції переважної більшості клітинних [[мРНК]] (що транслюються за так званим [[кеп]]-залежним механізмом). При цьому ініціація трансляції РНК самого вірусу відбувається іншим способом ([[ділянка внутрішньої посадки рібосоми|IRES]]-залежний механізм), для якого цілком достатньо відрізаного фрагмента eIF4G. Таким чином, вірусні РНК набувають ексклюзивних «прав» і не конкурують за рибосоми з клітинними.

* '''Персистенція.''' Деякі віруси можуть переходити в латентний стан (так звана [[персистенція]] для вірусів [[еукаріоти|еукаріотів]] або [[лізогенія]] для [[бактеріофаги|бактеріофагів]]&nbsp;— вірусів [[бактерії|бактерій]]), слабо втручаючись у процеси, що відбуваються в клітині, і активуватися лише за певних умов. Така побудована, наприклад, стратегія розмноження деяких бактеріофагів&nbsp;— до тих пір, поки заражена клітина знаходиться в сприятливому середовищі, фаг не вбиває її, успадковується дочірніми клітинами й нерідко [[інтеграція (біологія)|інтегрується]] в клітинний геном. Проте при попаданні зараженої лізогенним фагом бактерії в несприятливе середовище, збудник захоплює контроль над клітинними процесами так, що клітина починає виробляти матеріали, з яких будуються нові фаги (так звана '''літична стадія'''). Клітина перетворюється на фабрику, здатну утворювати тисячі фагів. Зрілі частинки, виходячи з клітини, розривають [[клітинна мембрана|клітинну мембрану]], тим самим убиваючи клітину. З персистенцією вірусів (наприклад [[паповавіруси|паповавірусів]]) пов'язані деякі [[Онкологія|онкологічні]] [[захворювання]].

* '''Створення нових вірусних компонентів.''' Розмноження вірусів у найзагальнішому випадку передбачає три процеси&nbsp;— 1) [[транскрипція (біологія)|транскрипція]] вірусного генома&nbsp;— тобто синтез вірусної мРНК, 2) її трансляція, тобто синтез вірусних білків і 3) реплікація вірусного генома (у деяких випадках геном РНК одночасно грає роль мРНК, тоді перший процес є практично тим же, що і третій). У багатьох вірусів існують системи контролю, що забезпечують оптимальне витрачання біоматеріалів клітини-господаря. Наприклад, коли вірусної мРНК накопичено достатньо, транскрипція вірусного генома пригнічується, а реплікація навпаки&nbsp;— активується.

* '''Дозрівання віріонів і вихід з клітини.''' Врешті-решт, новосинтезовані геноми РНК або ДНК «одягають» відповідні білки й виходять з клітини. Слід сказати, що вірус, який активно розмножується, не завжди вбиває клітину-господаря. В деяких випадках (наприклад [[ортоміксовіруси]]) дочірні віруси відгалужуються від плазматичної мембрани, не викликаючи її розриву. Таким чином, клітина може жити далі й продукувати вірус.

== Вірус як живий організм ==
Те, чи можна віруси вважати живими, залежить від прийнятого визначення [[життя]]. Зазвичай віруси вважаються живими за «функціональним» визначенням життя, проте не за «структурним».

Функціональне означення життя полягає у формуванні списку [[аксіома|аксіом]], які не відштовхуються від його структури, які мусить виконувати кожен [[організм]], щоб його можна було визнати живим. Він повинен (одна з можливих аксіоматизацій, хоча усі вони означають приблизно те саме):
* бути здатним до розмноження;
* виказувати спадкову мінливість, яка впливає на можливості розмноження, тобто бути здатним до [[еволюція|еволюції]].

Отже [[кристал]]и, [[пріони]] чи [[комп'ютерний вірус|комп'ютерні віруси]], хоча й здатні розмножуватися, не володіють жодними істотними спадковими рисами, отже не є живими. Біологічні віруси згідно з цим визначенням, є живими.

Структурне визначення життя полягає у встановленні списку критеріїв, які відштовхуються від структури організму. Це, між іншим:
* [[розмноження]]
* [[ріст (біологія)|ріст]]
* [[обмін речовин]]
* [[клітина|клітинна]] будова, з [[рибосома]]ми та іншими [[органела]]ми
* генетичний матеріал, який зберігається у вигляді нуклеїнових кислот
* наявність [[білок|білка]] і нуклеїнових кислот
* рух

На відміну від функціонального визначення, тут не має визначеного набору умов, у більшості таких наборів віруси не задовольняють принаймні одну з таких умов.

== Класифікація ==
[[Файл:TobaccoMosaicVirus.jpg|thumb|right|250px|[[Вірус тютюнової мозаїки]]. ''Електронна мікрофотографія.'']]
[[Файл:Reconstructed Spanish Flu Virus.jpg|thumb|right|250px|Вірус [[Іспанський грип|іспанського грипу]], або іспанки]]
У [[таксономія|таксономії]] живої природи віруси виділяються до окремого [[таксон]]а ''Vira'', що утворює в класифікації Systema Naturae 2000 разом з [[домен (біологія)|доменами]] ''[[Bacteria]]'', ''[[Archaea]]'' та ''[[Eukaryota]]'' кореневий таксон ''[[Biota]]''. Протягом XX століття в систематиці висувалися пропозиції про створення виділеного таксона для [[неклітинні форми життя|неклітинних форм життя]] (''Aphanobionta'' Novak, 1930; надцарство Acytota Jeffrey, 1971; ''Acellularia''), проте такі пропозиції не кодифіковано.

# Віруси класифікуються на ті, що містять ДНК (вірус простого [[герпес]]у) і ті, що містять РНК ([[вірус імунодефіциту людини]]).
# За структурою капсомерів. Ізометричні (кубічні), спіральні, змішані.
# За наявністю або відсутністю додаткової ліпопротеїнової оболонки (суперкапсиду) віруси поділяються на прості та складні.
# За клітинами-хазяїнами

Найбільш вживана в теперішній час класифікація вірусів запропонована лауреатом [[Нобелівська премія|Нобелівської премії]] [[Девід Балтимор|Девідом Балтимором]]. Вона побудована на типі нуклеїнової кислоти, що використовується вірусом для переносу спадкового матеріалу, та на тому, яким шляхом відбувається її експресія та реплікація. Варто зазначити, що така класифікація не віддзеркалює філогенетичні зв'язки між видами вірусів, тому що віруси, згідно з загальноприйнятим зараз поглядом, мають механізми походження, відмінні від усіх інших організмів.

На відміну від клітинних організмів, генетична інформація яких зберігається у вигляді дволанцюгової [[ДНК]], [[геном]] вірусу може зберігатись як у вигляді дво-, так одноланцюгової [[нуклеїнові кислоти|нуклеїнової кислоти]]. При цьому цією кислотою може бути як [[ДНК]], так і [[РНК]], матрична форма якої (м-РНК) використовується в клітинах як проміжний продукт при трансляції генетичної інформації в процесі синтезу [[білок|протеїнів]]. РНК-геноми вірусів можуть бути закодовані в двох протилежних напрямках: або гени розташовані в напрямку від 5'-кінця молекули до 3'-кінця (позитивний напрямок, або +полярність), аналогічно напрямку розташування генів в м-РНК в клітинах, або гени вірусного геному розташовані в протилежному напрямку (негативний напрямок, або -полярність).

Таксономія вірусів в основних рисах схожа на таксономію клітинних організмів. [[Таксономічна категорія|Таксономічні категорії]], що використовуються в класифікації вірусів, такі (в дужках наведені суфікси для утворення [[латинська мова|латинських]] назв):

* [[Ряд (біологія)|Ряд]] (''-virales'')
* [[Родина (біологія)|Родина]] (''-viridae'')
* [[Підродина]] (''-virinae'')
* [[Рід]] (''-virus'')
* [[Вид]]

Але в номенклатурі вірусів є і деякі особливості, що відрізняють її від номенклатури клітинних організмів. По-перше, назви не тільки видів і родів, але також рядів і родин пишуться курсивом; по-друге, на відміну від класичної [[Карл Лінней|ліннеєвської]] номенклатури, назви вірусів не є [[біноміальна номенклатура|біномінальними]] (тобто утвореними з назви роду та епітету виду&nbsp;— докладніше див. в статті «[[Біологічна класифікація]]»). Зазвичай назви вірусів утворюються в формі ''[Хвороба]''-вірус.

Загалом на теперішній час описано близько 80 родин, в які входять приблизно 4000 окремих видів вірусів.

Розподіл родин на ряди розпочався нещодавно і відбувається повільно; на теперішній час ([[2005]] рік) виділено та описано діагностичні ознаки тільки трьох рядів, і більшість описаних родин є некласифікованими.

=== Класифікація за типом геному ===
У цій класифікації назви типових представників таксонів перекладені українською мовою у разі наявності загальноприйнятого наукового терміну; в інших випадках наведено міжнародно прийняту латинську назву згідно з постановою Міжнародного Комітету з таксономії вірусів (International Committee on Taxonomy of viruses).

==== ДНК-віруси ====

ДНК-віруси — віруси, [[геном]] яких представлений [[Дезоксирибонуклеїнова кислота|дезоксирибонуклеїновою кислотою]] і [[Реплікація ДНК|реплікація]] здійснюється за допомогою [[ДНК-полімераза|ДНК-залежної ДНК-полімерази]], без використання проміжної ланки-посередника [[РНК]]. [[Геномна ДНК]] цих вірусів може бути дволанцюговою або одноланцюговою і мати лінійну або кільцеву форму.

===== Група I&nbsp;— дволанцюгові ДНК-віруси (длДНК-віруси) =====

Перша група вірусів містить дволанцюгову [[ДНК]] і для [[Реплікація ДНК|реплікації]] потрапляють в [[Клітинне ядро|ядро клітини]], бо їм потрібна клітинна [[ДНК-полімераза]]. [[Реплікація ДНК]] цих вірусів дуже залежить від стадії [[Клітинний цикл|клітинного циклу]]. У представників [[Родина (біологія)|родини]]  [[Поксвіруси]] [[геномна ДНК]] [[Реплікація ДНК|реплікується]] поза [[Клітинне ядро|ядром]]. У деяких випадках вірус може викликати [[поділ клітини]], що може призвести до [[Злоякісна пухлина|ракового переродження]].

===== Група II&nbsp;— одноланцюгові ДНК-віруси (олДНК-віруси) =====

Друга група вірусів містить одноланцюгову [[ДНК]]. Віруси [[Родина (біологія)|родин]] {{не перекладено|Circoviridae||en|Circoviridae}} та {{не перекладено|Parvoviridae||en|Parvoviridae}} [[Реплікація ДНК|реплікують]] [[Геномна ДНК|геномну ДНК]] в [[Клітинне ядро|ядрі]], з утворенням [[інтермедіат]] — дволанцюгової [[ДНК]].

==== РНК-віруси ====
===== Група III&nbsp;— дволанцюгові РНК-віруси (длРНК-віруси) =====

Третя група — віруси, в яких [[РНК]] здатна до [[Центральна догма молекулярної біології|реплікації (редуплікації)]] та [[Зворотна транскриптаза|реплікуються]] в геномну [[РНК]] в [[Цитоплазма|цитоплазмі]] і використовують [[полімерази]] господаря в меншій мірі, ніж [[ДНК]]-віруси. [[Зворотна транскриптаза|Реплікація]] [[Матрична рибонуклеїнова кислота|матрична]], [[геном]] сегментований, кожен [[ген]] [[Біосинтез білків|кодує один білок]].

===== Одноланцюгові РНК-віруси (олРНК віруси) =====
Четверта та п'ята групи найбільш вивчені віруси, [[Зворотна транскриптаза|реплікація]] яких не залежить від стадії [[Клітинний цикл|клітинного циклу]].

====== Група ІV&nbsp;— позитивно спрямовані одноланцюгові РНК-віруси ((+)олРНК віруси) ======

Четверта група — віруси, на яких може йти [[Біосинтез білків|синтез білку]] на [[рибосома]]х [[Клітина|клітини]] господаря. 
В компонентній структурі позитивно спрямованих одноланцюгових РНК-вірусів, в залежності від особливостей [[РНК]], виділяють дві підгрупи:
<blockquote style="background-color:none;margin-right:0em;margin-left:0em;border-left:solid 6px #ccc;padding:0">
# '''Віруси з поліцістронною [[Матрична рибонуклеїнова кислота|мРНК]]''', в яких [[Трансляція (біологія)|трансляція]] призводить до утворення [[Протеоліз|поліпротеїну]], що в свою чергу ділиться на зрілі [[Білок|білки]]. З одного ланцюга [[РНК]] може [[Біосинтез білків|синтезуватися]] кілька різних [[Білок|білків]], що знижує довжину [[ген]]ів.
# '''Віруси зі складною [[Трансляція (біологія)|трансляцією]]''', в яких [[Біосинтез білків|синтез білків]] йде з одного ланцюга [[РНК]] зі зрушенням рамки зчитування, також використовується протеолітичний процесинг [[Протеоліз|поліпротеїнів]] (''[[Родина (біологія)|родини]] вірусів Arteriviridae, Astroviridae, {{не перекладено|Caliciviridae||en|Caliciviridae}}, {{не перекладено|Coronaviridae||en|Coronaviridae}}, {{не перекладено|Flaviviridae||en|Flaviviridae}}, [[Пікорнавірус]]и і {{не перекладено|Togaviridae||en|Togaviridae}}'').
</blockquote>

====== Група V&nbsp;— негативно спрямовані одноланцюгові РНК-віруси ((-)олРНК віруси) ======

П'ята група — віруси, які не можуть бути [[Трансляція (біологія)|трансльовані]] на [[рибосома]]х [[Клітина|клітини]] господаря, тому попередньо потрібна [[Транскрипція (біологія)|транскрипція]] вірусними [[РНК-полімераза|РНК-полімеразами]] в (+)[[РНК]]. Дана група вірусів має дві підгрупи:
<blockquote style="background-color:none;margin-right:0em;margin-left:0em;border-left:solid 6px #ccc;padding:0">
# '''Віруси, що містять несегментированний [[геном]]''', в яких на першому етапі [[Центральна догма молекулярної біології|реплікації]] відбувається [[Трансляція (біологія)|транскрипція]] (-)[[РНК]] вірусною [[РНК-залежна РНК-полімераза|РНК-залежною РНК-полімеразою]] в [[Матрична рибонуклеїнова кислота|моноцистронну мРНК]] і далі [[Біосинтез білків|синтезуються]] додаткові копії (+)[[РНК]], які служать матрицями для [[Біосинтез білків|синтезу]] [[геном]]них (-)[[РНК]]. [[Реплікація ДНК|Реплікація]] [[геном]]них [[РНК]] таких вірусів здійснюється в [[цитоплазма|цитоплазмі]].
# '''Віруси з сегментованими [[геном]]ами''', [[Реплікація ДНК|реплікація]] [[геном]]них [[РНК]], яких відбувається в [[Клітинне ядро|клітинному ядрі]]. Вірусна [[РНК-залежна РНК-полімераза]] синтезує [[Матрична рибонуклеїнова кислота|моноцистронне мРНК]] з кожного сегмента [[геном]]у. Найбільшою відмінністю даних вірусів від п'ятого групи вірусів полягає в тому, що реплікація здійснюється у двох місцях (''[[Родина (біологія)|родини]] вірусів {{не перекладено|Arenaviridae||en|Arenavirus}}, {{не перекладено|Bunyaviridae||en|Bunyaviridae}}, [[філовіруси]], {{не перекладено|Ophioviridae||en|Ophioviridae}}, [[Ортоміксовіруси]], [[Параміксовіруси]] і [[Рабдовіруси]], та [[Рід (біологія)|роди]] — δ-вірус, {{не перекладено|Tenuivirus||en|Tenuivirus}} і {{не перекладено|Varicosavirus||en|Varicosavirus}}'').
</blockquote>

==== ДНК- та РНК-віруси, що здійснюють зворотну транскрипцію ====
===== Група VI&nbsp;— одноланцюгові зворотно-транскипційні РНК-віруси (олРНК-ЗТ віруси) =====

Шоста група вірусів містить одноланцюгову (+) [[РНК]] та використовують [[фермент]] [[Зворотна транскриптаза|зворотної транскриптази]] для перетворення (+) [[РНК]] в [[ДНК]]. Замість використання [[РНК]], як [[Матриця|матриці]] для [[Біосинтез білків|синтезу білків]], віруси VI групи використовують [[Матриця|матрицю]] [[ДНК]], яка вбудовується в [[геном]] господаря завдяки [[фермент]]у [[Інтеграза|інтегрази]]. Подальша [[Реплікація ДНК|реплікація]] відбувається за допомогою [[Полімерази|полімераз]] [[Клітина|клітини]] господаря. Найбільш добре вивченою [[Родина (біологія)|родиною]] даної групи вірусів є [[ретровіруси]], зокрема вид [[Вірус імунодефіциту людини|ВІЛ]].

===== Група VII&nbsp;— дволанцюгові зворотно-транскипційні ДНК-віруси (длДНК-ЗТ віруси) =====
{{main|Дволанцюгові зворотно-транскипційні ДНК-віруси}}
Сьома група найменша сукупність подібних за складом та будовою видів вірусів з дволанцюговою [[ДНК]], що [[Ковалентний зв'язок|ковалентно замкнута]] у формі кільця і є [[Матриця|матрицею]] для [[Транскрипція (біологія)|синтезу мРНК]] вірусу, а також [[РНК|субгеномних РНК]], яка в свою чергу служить [[Матриця|матрицею]] для [[Реплікація ДНК|синтезу ДНК]]-[[геном]]а [[фермент]]ом [[Зворотна транскриптаза|зворотної транскриптази]] вірусу.

== Механізми противірусного захисту ==

=== Індукція синтезу інтерферонів ===
При внутрішньоклітинній репродукції вірусу індукується синтез альфа- та бета-[[інтерферон]]ів, які захищають інші клітини від вірусу. А при [[фагоцитоз]]і [[віріон]]ів [[макрофаг]]ами індукується синтез [[гамма-ітерферон]]ів [[Th1 лімфоцит]]ами.

Інтерферони спричинюють в клітині синтез ферментів, що порушують трансляцію мРНК, внаслідок чого репродукція вірусу стає неможливою. Проте, це також припиняє синтез клітинних білків, що унеможливлює поділ клітин. Інтерферони не є вірусспецифічними, тобто інферферони виділені у відповідь на втручання одного вірусу також пригнічують репродукцію інших, але є видоспецифічними, тобто пригнічують репродукцію вірусу тільки в клітинах свого виду.

=== Елімінація заражених вірусом клітин ===
Під час репродукції вірусу його антигени подаються на мембрану клітини, разом з антигенами [[MHC|головного комплексу гістосумісності]]. Там вони розпізнаються [[T-лімфоцити|цитотоксичними T-лімфоцитами]] [[CD8]]. Ці лімфоцити знищують інфіковані вірусом клітини, зупиняючи поширення вірусу і забезпечуюючи тривалий імунітет.

Також заражені клітини розпізнаються і знищуються [[Природні кілери|природними кілерами]]. Противірусні [[антитіла]] реагують з відповідними антигенами на поверхні клітини та блокують їх. Природні кілери здатні розпізнавати такі антитіла і знищувати клітини на яких вони адсорбовані.

Заражені клітини може знищувати також [[система комплементу]]. При цьому, вона може активуватись як за класичними (вірусні антигени на поверхні&nbsp;— противірусні антитіла), так і альтернативними механізмами.

=== Елімінація та нейтралізація віріонів ===
Позаклітинні віруси усуваються з організму за допомогою фагоцитозу, хоча деякі з них можуть зберігатись і розмножуватись у [[фагоцит]]ах. [[Макрофаги]] здійснюють презентацію вірусних антигенів; при розпізнаванні таких антигенів [[B-лімфоцит]]ами та [[Th2-клітина]]ми розвивається гуморальна імунна відповідь і синтез антитіл. [[IgG]] нейтралізують віруси переважно у тканинній рідині, [[IgM]]&nbsp;— у крові, а секреторні [[IgA]]&nbsp;— на поверхні слизових. Віруси, що перебувають у клітині, не піддаються дії антитіл. Комплекси антитіл з вірусами активно фагоцитуються макрофагами. Також віріони руйнуються внаслідок активації комплементу.

== Деякі поширені вірусні захворювання ==
{{col-begin|width=95%}}
{{col-break|width=50%}}
* [[Герпесвірусні інфекції]]:
:* [[Вітряна віспа]]
:* [[Інфекційний мононуклеоз]]
:* [[Простий герпес]]
* [[Вірусні гепатити]]
* [[Гарячка денге]]
* [[Кір]]
* [[Краснуха]]
{{col-break}}
* [[Сказ]]
* [[Поліомієліт]]
* [[Гостра респіраторна вірусна інфекція]]
* [[Грип]]
* [[Епідемічний паротит]]
* [[Синдром набутого імунного дефіциту]] (СНІД)
* [[Кліщовий енцефаліт]]
* [[Хвороба, яку спричинює вірус Ебола]]
{{col-end}}

== Див. також ==
* [[Антивірусні препарати]]
* [[Прокаріоти]]
* [[Пріон (білок)]]
* [[Бактеріофаг]]
* [[Паразити]]
* [[Комп'ютерний вірус]]
* [[Мобільний вірус]]

== Примітки ==
{{reflist}}

== Література ==
{{Вікіпосилання
|Тема               = Вірус
|Портал             = Біологія
|Портал-зображення  = Crystal 128 babelfish.svg
|Портал1             = Медицина
|Портал1-зображення  = Star of life3.svg
|Вікісловник        = цитомегаловірус
|Вікіпідручник      = 
|Вікіцитати         = 
|Вікіджерела        = 
|Вікіновини         = 
|Вікісховище        = Category:Viruses
|Метавікі           = 
|Проект             = 
}}

* {{книга
 |автор              = Авторський колектив, за ред. В.П. Широбокова
 |частина            = 
 |посилання частина  = 
 |заголовок          = Медична мікробіологія, вірусологія та імунологія
 |місце              = Вінниця
 |видавництво        = Нова Книга
 |рік                = 2011
 |том                = 
 |сторінки           = 
 |сторінок           = 952
 |isbn               = 978-966-382-325-6
 |тираж              = 2000
}}
* Arshan Nasir, Kyung Mo Kim and Gustavo Caetano-Anolles [http://www.biomedcentral.com/1471-2148/12/156/abstract Giant viruses coexisted with the cellular ancestors and represent a distinct supergroup along with superkingdoms Archaea, Bacteria and Eukarya] BMC Evolutionary Biology 2012, 12:156 doi:10.1186/1471-2148-12-156 
* ''Вирусология''. Под редакцией Филдса Б., Найта Д., тт. 1-3, М., 1989
* ''[[Венделл Мередіт Стенлі|Стэнли У.]], Вэленс Э.'', Вирусы и природа жизни, пер. с англ., М., 1963;
* ''[[Рижков Віталій Леонідович|Рыжков В. Л.]]'', Вирусы, в сб.: Глазами ученого, М., 1963;
* ''Рыжков В. Л.'', Краткий очерк истории изучения вирусов, «Тр. института истории естествознания и техники АН СССР», 1961, т. 36, в. 8;
* Вирусология и иммунология, под ред. Л.&nbsp;А.&nbsp;Зильбера, М., 1964;
* Молекулярные основы биологии вирусов, М., 1966;
* ''[[Гюнтер Стент|Стент Г.]]'', Молекулярная биология вирусов бактерий, пер. с англ., М., 1965;
* ''Эндрюс К.'', Естественная история вирусов, пер. с англ., М., 1969;
* The viruses, ed. F. М. Burnet and W. М. Stanley, v. 1—3, N. Y.&nbsp;— L., 1959;
* ''[[Френк Феннер|Fenner F. J.]]'', The biology of animal viruses, v. 1, N. Y., 1968;
* ''Gibbs A.'', Plant virus classification, «Advances in Virus Research», 1969, v. 14, p.&nbsp;263—328.

== Посилання ==
*[http://www.pharmencyclopedia.com.ua/article/1764/virusi ВІРУСИ]  //[[Фармацевтична енциклопедія]]
* [http://dic.academic.ru/dic.nsf/enc_colier/3799/ Вирусы]//Энциклопедия Кольера {{ref-ru}}
* [https://web.archive.org/web/20140812174941/http://slovari.yandex.ru/%D0%92%D0%B8%D1%80%D1%83%D1%81/%D0%91%D0%A1%D0%AD/%D0%92%D0%B8%D1%80%D1%83%D1%81%D1%8B/ ''В. Л. Рыжков.'' Вирусы]//Большая советская энциклопедия {{ref-ru}}

[[Категорія:Нуклеаквеї]]
[[Категорія:Вірусологія]]
[[Категорія:Систематика]]
[[Категорія:Надпопулярні статті]]