Псевдовузол
Псевдовузол — елемент вторинної структури нуклеїнових кислот (переважно РНК), що складається з двох шпильок, у яких половина стебла однієї шпильки розташовується між двома половинами стебла іншої шпильки. Псевдовузол має просторову структуру вузла, проте не є справжнім топологічним вузлом.
Вперше псевдовузол описано 1982 року у вірусу мозаїки ріпи[2].
Передбачення та ідентифікація ред.
Структурна конфігурація псевдовузлів не дозволяє визначити їх наявність обчислювальними методами, оскільки псевдовузли чутливі до умов середовища через утворення внаслідок накладання одного ланцюга на інший. Зв'язки між основами в парах не дуже міцні, тому основи можуть перекриватися, утворюючи зв'язки з основами невідповідного нуклеотиду. Через це утворення псевдовузлів у молекулах РНК складно передбачити за допомогою стандартних методів динамічного програмування, які для ідентифікації спарених стебел використовують рекурсивний підрахунок і тому виявляються нездатними виявляти основи з не дуже міцними зв'язками. Новіший метод стохастичної контекстно-вільної граматики має ту ж проблему. Тому такі популярні методи передбачення вторинної структури РНК, як Mfold і Pfold, виявляються нездатними передбачити наявність псевдовузла в досліджуваній послідовності. Вони лише можуть ідентифікувати найстабільніше з двох стебел псевдовузла.
Втім, обмежену групу псевдовузлів можна виявити за допомогою динамічного програмування, але ці методи не є вичерпними[3][4]. Загальну проблему передбачення низькоенергетичних структур із псевдовузлами віднесено до NP-повних задач[5][6].
Біологічна роль ред.
РНК-молекули, що формують псевдовузли, відповідальні за низку важливих функцій; нерідко вони являють собою молекули з сильно вираженою третинною структурою. Наприклад, область псевдовузла РНКази Р[en] належить до елементів, що продемонстрували найбільшу консервативність у ході еволюції. Псевдовузли надзвичайно важливі для активності РНК-компонента теломерази[en][1]. Крім того, деякі віруси за допомогою псевдовузлів формують тРНК-подібний мотив у своїй РНК. Цей мотив необхідний проникнення у клітину-господаря[7].
Примітки ред.
- ↑ а б Chen JL, Greider CW. (2005). «Functional analysis of the pseudoknot structure in human telomerase RNA». Proc Natl Acad Sci USA 102(23): 8080–5.
- ↑ Staple D. W., Butcher S. E. Pseudoknots: RNA structures with diverse functions // PLoS Biol. : journal. — 2005. — Vol. 3, no. 6 (6). — P. e213. — DOI:. — PMID 15941360 . Процитовано 2010-07-15.
- ↑ Rivas E, Eddy S. (1999). «A dynamic programming algorithm for RNA structure prediction including pseudoknots». J Mol Biol 285(5): 2053—2068.
- ↑ Dirks, R.M. Pierce N.A. (2004) An algorithm for computing nucleic acid base-pairing probabilities including pseudoknots. «J Computation Chemistry». 25:1295-1304, 2004.
- ↑ Lyngsø RB, Pedersen CN. (2000). «RNA pseudoknot prediction in energy-based models». J Comput Biol 7(3–4): 409—427.
- ↑ Lyngsø, R. B. (2004). Complexity of pseudoknot prediction in simple models. Paper presented at the ICALP.
- ↑ Pleij C. W., Rietveld K., Bosch L. A new principle of RNA folding based on pseudoknotting. // Nucleic Acids Res : journal. — 1985. — Vol. 13, no. 5 (21 April). — P. 1717—1731. — DOI:. — PMID 4000943 .